Двудольные растения: характеристика класса

Двудольные (лат. Dicotyledones, Magnoliopsida) — один из двух основных классов покрытосеменных (цветковых) растений, характеризующийся наличием двух семядолей в зародыше семени. Данный таксон объединяет большинство известных видов цветковых растений — по разным оценкам, от 170 до 200 тысяч видов, что составляет около 75 % всего разнообразия покрытосеменных. Двудольные распространены по всему земному шару, за исключением ледяных пустынь Антарктиды, и представлены всеми жизненными формами: от однолетних трав до гигантских деревьев и лиан.

Систематическое положение и эволюция

В традиционных системах классификации (например, системе А. Л. Тахтаджяна) класс двудольных противопоставлялся классу однодольных (Liliopsida). Однако результаты молекулярно-филогенетических исследований, проведённых в конце XX — начале XXI века (группа APG — Angiosperm Phylogeny Group), показали, что двудольные в их классическом понимании не являются монофилетической группой, то есть не происходят от единого общего предка. В современной систематике выделяют группу эвдикоты (настоящие двудольные, или Eudicots), которая включает большинство традиционных двудольных и характеризуется трёхбороздной (трикольпатной) пыльцой. Базальные группы двудольных (например, порядок нимфеецветные, к которым относится кувшинка) выделяются отдельно и считаются более древними.

Ископаемые остатки, относимые к двудольным, известны начиная с раннего мелового периода (около 130—125 миллионов лет назад). К середине мелового периода (около 100 миллионов лет назад) двудольные уже демонстрировали значительное морфологическое разнообразие, а к началу кайнозоя стали доминирующей группой наземной флоры.

Основные отличительные признаки

Классические признаки, отличающие двудольные растения от однодольных, касаются строения всех вегетативных и генеративных органов:

• Зародыш семени имеет две боковые семядоли (у однодольных — одна). Семядоли обычно с тремя главными проводящими пучками.
• Корневая система — стержневая, с хорошо развитым главным корнем, формирующимся из зародышевого корешка. Придаточные корни развиты слабее.
• Стебель способен к вторичному утолщению за счёт деятельности камбия — боковой меристемы. Проводящие пучки в стебле расположены кольцом и открытого типа.
• Листья — как простые, так и сложные, с перистым или пальчатым жилкованием (сетчатое жилкование). Листорасположение чаще очередное.
• Цветок — как правило, четырёх- или пятичленный (число частей околоцветника кратно 4 или 5), с двойным околоцветником, разделённым на чашечку и венчик.
• Пыльцевые зёрна — трёхбороздные или производные от них типы.

Важно отметить, что перечисленные признаки не являются абсолютными: у некоторых двудольных (например, у видов рода подорожник) наблюдается дуговое жилкование листьев, а у ряда паразитических растений (заразиха) отсутствует хлорофилл и редуцированы корни.

Классификация и основные порядки

Класс двудольных включает около 400 семейств, объединённых в несколько десятков порядков. Согласно системе APG IV (2016), среди наиболее крупных и значимых порядков эвдикотов выделяются:

• Лютикоцветные (Ranunculales) — лютиковые, маковые, барбарисовые. Древняя группа, сохранившая ряд примитивных черт.
• Розоцветные (Rosales) — розовые, крапивные, коноплёвые, ильмовые. Включает множество плодовых и ягодных культур.
• Бобовоцветные (Fabales) — бобовые (мотыльковые), истодовые. Важнейшая группа азотфиксирующих растений.
• Букоцветные (Fagales) — буковые, берёзовые, ореховые. Основные лесообразующие породы умеренной зоны.
• Мальвоцветные (Malvales) — мальвовые, липовые, каперсовые.
• Капустоцветные (Brassicales) — капустные (крестоцветные), каперсовые. Включает важные овощные культуры.
• Гвоздичноцветные (Caryophyllales) — гвоздичные, кактусовые, гречишные, амарантовые.
• Астроцветные (Asterales) — астровые (сложноцветные). Крупнейшее семейство цветковых растений (около 25 тысяч видов).
• Ясноткоцветные (Lamiales) — яснотковые (губоцветные), подорожниковые, заразиховые.
• Паслёноцветные (Solanales) — паслёновые, вьюнковые. Включает картофель, томат, перец.
• Зонтикоцветные (Apiales) — зонтичные (сельдерейные), аралиевые.
• Горечавкоцветные (Gentianales) — мареновые, кутровые, горечавковые.

Жизненные формы и экология

Двудольные демонстрируют исключительное разнообразие жизненных форм. Среди них представлены:

• Деревья — дуб, берёза, клён, липа, бук. Древесные формы доминируют в большинстве лесных экосистем мира.
• Кустарники — сирень, шиповник, смородина, калина.
• Полукустарники — лаванда, полынь, чабрец.
• Травянистые растения — как однолетние (лебеда, пастушья сумка), так и многолетние (лютик, клевер, одуванчик).
• Лианы — виноград, плющ, хмель, лимонник.
• Водные растения — кувшинка, лотос, роголистник.
• Паразиты и полупаразиты — заразиха, омела, петров крест.
• Насекомоядные растения — росянка, венерина мухоловка (семейство росянковые).

В экологическом плане двудольные освоили все климатические зоны — от арктических тундр до влажных тропических лесов. Они играют ключевую роль в формировании растительного покрова: являются основными лесообразователями, доминантами луговых и степных сообществ, важнейшими компонентами агроценозов.

Хозяйственное значение

Значение двудольных для человека исключительно велико. Эта группа растений обеспечивает человечество продовольствием, кормами, сырьём для промышленности и лекарственными препаратами.

Пищевые растения

Среди двудольных — основные продовольственные культуры умеренного пояса: картофель, свёкла, капуста, морковь, подсолнечник, гречиха, соя, горох, фасоль, яблоня, груша, вишня, слива, смородина, малина, земляника. Из тропических культур к двудольным относятся кофе, какао, чай, манго, авокадо, цитрусовые, а также пряности — перец, корица, гвоздика, ваниль.

Технические культуры

• Масличные: подсолнечник, соя, рапс, лён, кунжут, арахис.
• Волокнистые: хлопчатник, лён, конопля, кенаф.
• Каучуконосы: гевея бразильская — основной источник натурального каучука.
• Дубильные: дуб, ель (кора), сумах.
• Красильные: марена, индигофера, вайда.

Лекарственные растения

Многие двудольные содержат биологически активные вещества и используются в фармацевтике. К числу важнейших относятся: наперстянка (сердечные гликозиды), белладонна (атропин), хинное дерево (хинин), опийный мак (морфин), женьшень (адаптогены), ромашка аптечная (противовоспалительные средства), валериана (седативные препараты).

Древесина

Древесина двудольных (так называемые рассеянно-сосудистые и кольцесосудистые породы) используется в строительстве, производстве мебели, целлюлозно-бумажной промышленности. Ценные породы — дуб, бук, ясень, орех, красное дерево (свитения), эбеновое дерево (хурма).

Декоративные растения

Подавляющее большинство декоративных цветочных и древесно-кустарниковых культур относится к двудольным: розы, пионы, сирень, жасмин, магнолия, рододендрон, азалия, астра, георгин, петуния.

Двудольные в культуре и науке

Двудольные растения сыграли значительную роль в развитии ботаники. Именно на двудольных (модельные объекты — резуховидка Таля (Arabidopsis thaliana), горох посевной, томат) были проведены основополагающие исследования в области генетики, физиологии и молекулярной биологии растений. Резуховидка Таля стала первым растением, чей геном был полностью секвенирован (2000 год).

В русской народной культуре и литературе двудольные растения занимают заметное место: берёза является неофициальным символом России, дуб олицетворяет силу и долголетие, рябина и калина — традиционные образы славянского фольклора. Многие двудольные упоминаются в произведениях русских классиков — от «Евгения Онегина» А. С. Пушкина до рассказов И. А. Бунина и М. М. Пришвина.

Охрана редких видов

Значительное число видов двудольных находится под угрозой исчезновения. По данным Международного союза охраны природы (МСОП), к категории уязвимых и исчезающих относятся сотни видов двудольных, включая такие известные, как женьшень настоящий, лотос орехоносный, венерин башмачок (хотя последний относится к однодольным), а также эндемичные виды островных флор. В Красную книгу Российской Федерации внесено более 300 видов двудольных растений, среди которых пион тонколистный, адонис весенний (в ряде регионов), надбородник безлистный, кизильник блестящий (в отдельных субъектах). Основные угрозы — разрушение естественных местообитаний, чрезмерный сбор, интродукция инвазивных видов.

Источники

• Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987.
• Жизнь растений: В 6 т. / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1980—1982. — Т. 5, ч. 1.
• Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 181, № 1.
• Еленевский А. Г., Соловьева М. П., Тихомиров В. Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений. — М.: Академия, 2006.
• Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.