Рефлекс: понятие и механизмы¶

Рефлекс — это стереотипная, автоматическая реакция организма на внешний или внутренний раздражитель, осуществляемая при участии нервной системы. Рефлексы лежат в основе всей деятельности нервной системы и обеспечивают быструю адаптацию организма к изменяющимся условиям среды, поддержание гомеостаза и формирование сложных поведенческих актов. Понятие рефлекса является фундаментальным в физиологии, психологии и медицине.

¶История изучения

Представления о рефлекторном принципе работы организма развивались на протяжении нескольких столетий. Французский философ и математик Рене Декарт в XVII веке впервые описал принцип отражения (от лат. reflexus — повёрнутый назад, отражённый) как механизм непроизвольной двигательной реакции. Он полагал, что животные и частично человек действуют как машины, реагируя на внешние стимулы посредством «животных духов», протекающих по нервам.

Значительный вклад в развитие учения о рефлексах внёс чешский физиолог Иржи Прохаска, который в XVIII веке ввёл термин «рефлекс» в научный обиход и описал рефлекторную дугу. В XIX веке английский физиолог Чарльз Шеррингтон детально исследовал интегративную деятельность нервной системы, реципрокное торможение и проприоцепцию.

Основоположником рефлекторной теории в России считается Иван Михайлович Сеченов. В труде «Рефлексы головного мозга» (1863) он обосновал идею о том, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения являются рефлексами. Иван Петрович Павлов развил эти представления, создав учение о высшей нервной деятельности. Он разделил рефлексы на безусловные (врождённые) и условные (приобретённые), что позволило экспериментально изучать механизмы обучения и памяти.

¶Строение рефлекторной дуги

Анатомической основой рефлекса является рефлекторная дуга — цепь нейронов, по которой нервный импульс проходит от рецептора к рабочему органу. Классическая рефлекторная дуга включает пять компонентов:

1. Рецептор — чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение (механо-, термо-, хемо-, фоторецепторы).
2. Афферентный (чувствительный) путь — дендрит и тело чувствительного нейрона, проводящие импульс в центральную нервную систему.
3. Центральная часть — нервный центр в спинном или головном мозге, где происходит переключение сигнала.
4. Эфферентный (двигательный или вегетативный) путь — аксон исполнительного нейрона, идущий к рабочему органу.
5. Эффектор — рабочий орган (мышца, железа), отвечающий на сигнал.

Современная физиология выделяет также рефлекторное кольцо, которое учитывает обратную связь: информация о результате действия (от проприорецепторов мышц или хеморецепторов) возвращается в нервный центр, позволяя корректировать ответную реакцию. Этот принцип был описан Николаем Александровичем Бернштейном.

¶Классификация рефлексов

Рефлексы классифицируются по нескольким основаниям.

¶По происхождению

• Безусловные рефлексы — врождённые, видовые, относительно постоянные реакции. Они осуществляются на основе генетически закреплённых рефлекторных дуг и обеспечивают жизненно важные функции: пищеварение (слюноотделение), защиту (мигание, отдёргивание руки от горячего), поддержание позы, ориентировочные реакции. Центры безусловных рефлексов расположены в спинном мозге и стволе головного мозга.
• Условные рефлексы — приобретённые в течение жизни индивидуальные реакции, формирующиеся при сочетании индифферентного раздражителя с безусловным подкреплением. Они образуются при участии коры больших полушарий и обеспечивают тонкую адаптацию к меняющимся условиям. Условные рефлексы могут угасать при неподкреплении.

¶По типу рецепторов

• Экстероцептивные — вызываются раздражителями внешней среды (зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные).
• Интероцептивные — возникают при раздражении рецепторов внутренних органов (висцеро-висцеральные рефлексы).
• Проприоцептивные — связаны с рецепторами мышц, сухожилий и суставов, регулируют двигательную активность.

¶По характеру ответа

• Соматические (двигательные) — реализуются через скелетные мышцы.
• Вегетативные — регулируют работу внутренних органов, желёз и гладкой мускулатуры (сосудодвигательные, дыхательные, сердечные).

¶По локализации центра

• Спинальные — замыкаются в спинном мозге (коленный, ахиллов).
• Бульбарные — центры в продолговатом мозге (глотательный, чихательный).
• Мезенцефальные — в среднем мозге (зрачковый, ориентировочный).
• Кортикальные — с участием коры больших полушарий.

¶Свойства и механизмы

Рефлекторная реакция характеризуется рядом свойств. Она возникает только при адекватном раздражении рецепторов и пороге возбудимости. Время рефлекса складывается из времени проведения по афферентному пути, задержки в центральной части (синаптическая задержка) и времени проведения по эфферентному пути. Рефлексы обладают определённым рефлекторным полем — областью, раздражение которой вызывает данную реакцию.

В центральной нервной системе действуют механизмы возбуждения и торможения. Торможение (открыто И. М. Сеченовым) ограничивает иррадиацию возбуждения, обеспечивая координацию рефлекторных актов. Реципрокное торможение, описанное Ч. Шеррингтоном, обеспечивает согласованную работу мышц-антагонистов (например, сгибателей и разгибателей конечности).

¶Значение и применение

Рефлексы имеют фундаментальное значение для жизнедеятельности. Безусловные рефлексы составляют основу врождённого поведения, обеспечивая выживание с первых мгновений жизни. Условные рефлексы формируют индивидуальный опыт, лежат в основе навыков, привычек и обучения.

В медицине рефлексы используются для диагностики состояния нервной системы. Клиническая оценка сухожильных рефлексов (коленный, бицепс-рефлекс, ахиллов), кожных рефлексов (брюшные, подошвенные) и патологических рефлексов (например, рефлекс Бабинского) позволяет выявить уровень поражения нервной системы. Методы рефлексотерапии (акупунктура) основаны на воздействии на рефлексогенные зоны и точки тела.

В психологии понятие рефлекса легло в основу рефлексологии — направления, рассматривавшего психическую деятельность как совокупность рефлексов. Современные исследования в области нейробиологии расширили понимание рефлекторных механизмов, выявив роль пластичности синапсов в формировании условных рефлексов.