Саламандра: описание, виды и среда обитания¶

Саламандра — общее название хвостатых земноводных из отряда Caudata (Urodela), характеризующихся вытянутым телом, длинным хвостом и наличием четырёх конечностей. В отличие от лягушек и жаб, саламандры сохраняют хвост на протяжении всей жизни. Термин «саламандра» в узком смысле применяется к представителям семейства настоящих саламандр (Salamandridae), однако в обиходе им обозначают большинство хвостатых амфибий, за исключением сиренов. Насчитывается более 700 видов саламандр, распространённых преимущественно в Северном полушарии, с наибольшим разнообразием в Северной Америке и Восточной Азии.

¶Систематика и эволюция

Саламандры относятся к классу земноводных (Amphibia). Современная систематика выделяет несколько семейств, включая настоящих саламандр (Salamandridae), безлёгочных саламандр (Plethodontidae), углозубов (Hynobiidae), амбистомовых (Ambystomatidae) и гигантских саламандр (Cryptobranchidae). Ископаемые остатки древнейших саламандр, например Karaurus sharovi, датируются юрским периодом (около 150 миллионов лет назад). Считается, что саламандры произошли от древних темноспондильных амфибий, а их ближайшими современными родственниками являются бесхвостые земноводные.

¶Строение и физиология

Длина тела саламандр варьирует от 2,5 сантиметров у карликовых видов (Thorius) до почти двух метров у китайской исполинской саламандры (Andrias davidianus), которая является крупнейшим современным земноводным. Тело покрыто гладкой, влажной кожей без чешуи, богатой железами. Кожные железы выделяют слизь, поддерживающую влажность покровов и участвующую в газообмене. У многих видов, например у огненной саламандры (Salamandra salamandra), железы продуцируют токсичные алкалоиды, служащие защитой от хищников. Окраска часто яркая, предупреждающая.

Конечности у большинства видов развиты хорошо, передние имеют по четыре пальца, задние — по пять. Дыхание осуществляется через лёгкие, кожу и слизистую оболочку ротовой полости. У безлёгочных саламандр (Plethodontidae) лёгкие отсутствуют полностью, и газообмен идёт исключительно через кожу и ротоглоточную полость. Сердце трёхкамерное, с неполной перегородкой в желудочке. Температура тела зависит от окружающей среды (пойкилотермия), большинство видов активны при температуре от 10 до 25 °C.

¶Размножение и развитие

Размножение саламандр тесно связано с водой, хотя некоторые виды полностью перешли к наземному существованию. Оплодотворение у большинства видов внутреннее: самец откладывает сперматофор, который самка захватывает клоакой. Яйца откладываются в воду, под камни или в увлажнённые укрытия на суше. Для многих видов характерно развитие с метаморфозом: из яйца выходит личинка с наружными жабрами и хвостовым плавником, которая постепенно превращается во взрослую особь. Продолжительность личиночной стадии варьирует от нескольких недель до нескольких лет.

Некоторые виды, например амбистома тигровая (Ambystoma tigrinum), способны к неотении — достижению половой зрелости на личиночной стадии. Классический пример — аксолотль (Ambystoma mexicanum), который всю жизнь сохраняет жабры и водный образ жизни, но при изменении условий может пройти метаморфоз. Живорождение встречается у альпийской саламандры (Salamandra atra) и огненной саламандры, у которых самки рождают полностью сформированных особей или крупных личинок.

¶Образ жизни и среда обитания

Саламандры населяют разнообразные биотопы: влажные леса, горные ручьи, пещеры, болота и луга. Большинство видов ведёт скрытный, преимущественно ночной образ жизни. Днём они прячутся под камнями, корягами, в опавшей листве или норах. Активность повышается в дождливую погоду и в сумерках. Наземные виды, такие как безлёгочные саламандры, избегают открытых солнечных участков из-за быстрой потери влаги. Водные формы, например исполинские саламандры, предпочитают холодные, богатые кислородом реки и ручьи.

Питаются саламандры преимущественно беспозвоночными: насекомыми, пауками, червями, моллюсками. Крупные виды, включая исполинских саламандр, нападают на мелких рыб, лягушек, грызунов и ракообразных. Добычу саламандры захватывают челюстями, а также используют липкий язык. Сами саламандры служат пищей для змей, птиц, енотов и хищных рыб. Основными защитными механизмами являются токсичные кожные выделения, автотомия хвоста (отбрасывание части хвоста при опасности) и покровительственная окраска.

¶Распространение и разнообразие

Ареал саламандр охватывает умеренные и субтропические зоны Евразии и Северной Америки, а также Центральную и Южную Америку (северная часть). В Африке встречается лишь один вид — Salamandra algira в Северном Марокко и Алжире. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Аппалачах (США), где обитает множество эндемичных видов безлёгочных саламандр. В России фауна саламандр представлена четырьмя видами: сибирским углозубом (Salamandrella keyserlingii), обыкновенным тритоном (Lissotriton vulgaris), гребенчатым тритоном (Triturus cristatus) и малоазиатским тритоном (Ommatotriton ophryticus) на Кавказе. Огненная саламандра распространена в Центральной и Южной Европе, включая западные регионы России (Брянская область).

¶Огненная саламандра

Наиболее известным представителем семейства является огненная саламандра (Salamandra salamandra). Это крупный вид длиной до 28 сантиметров, с чёрным блестящим телом и яркими жёлтыми или оранжевыми пятнами неправильной формы. Распространена в лиственных и смешанных лесах Европы, от Испании до Турции и Украины. Название связано с древним поверьем, будто саламандра не горит в огне, что объяснялось выходом животных из горящих брёвен, куда они заползали на зимовку. Кожные железы огненной саламандры выделяют нейротоксин самандарин, вызывающий у хищников судороги и паралич.

¶Саламандры в культуре и науке

Саламандры издавна фигурировали в мифологии и алхимии как существа, связанные со стихией огня. В средневековых бестиариях саламандра считалась символом стойкости и целомудрия. В эмблематике саламандра изображалась на гербах Франциска I, короля Франции. В современной науке саламандры являются важными модельными организмами благодаря уникальной способности к регенерации утраченных конечностей, хвоста и даже части сердца и мозга. Изучение этих механизмов перспективно для регенеративной медицины. Кроме того, саламандры чувствительны к загрязнению водоёмов и изменению климата, поэтому используются в качестве биоиндикаторов состояния экосистем.

¶Охрана

Многие виды саламандр находятся под угрозой исчезновения. Основные факторы риска — разрушение естественных мест обитания, вырубка лесов, загрязнение водоёмов, хитридиомикоз — грибковое заболевание, вызывающее массовую гибель амфибий по всему миру. Китайская исполинская саламандра занесена в Международную Красную книгу как вид, находящийся на грани полного исчезновения, из-за браконьерского вылова и утраты речных экосистем. Огненная саламандра охраняется Бернской конвенцией, а в ряде стран Европы включена в национальные красные списки. В России сибирский углозуб и обыкновенный тритон не относятся к редким видам, однако гребенчатый тритон занесён в Красную книгу многих регионов страны.