Самонесовместимость¶

Самонесовместимость — это генетически обусловленная система у цветковых растений, препятствующая самоопылению и опылению между особями с идентичным генотипом по локусам несовместимости. Данный механизм является одной из форм инбридинговой депрессии и направлен на поддержание гетерозиготности популяции, предотвращая близкородственное скрещивание.

¶Механизм действия

Самонесовместимость реализуется на уровне взаимодействия пыльцевого зерна и тканей пестика (рыльца, столбика или завязи). Если аллели, кодирующие белки-распознаватели в пыльце и на поверхности пестика, совпадают, рост пыльцевой трубки блокируется, и оплодотворение не происходит. Различают два основных типа реакции: гаметофитная (контролируется генотипом самого пыльцевого зерна) и спорофитная (контролируется генотипом растения-опылителя, то есть диплоидным набором родительского спорофита).

¶Классификация систем самонесовместимости

¶Гаметофитная самонесовместимость (ГС)

Наиболее распространённая система, характерная для многих двудольных, например, паслёновых (томат, картофель), розоцветных (яблоня, груша), бобовых (клевер, люцерна). Контролируется одним локусом S с множественными аллелями. Пыльцевое зерно несёт один аллель S (гаплоидный), а пестик — два (диплоидный). Если аллель пыльцы совпадает с одним из аллелей пестика, рост трубки блокируется. В некоторых семействах (например, злаковые) ГС контролируется двумя локусами (S и Z), что увеличивает число возможных комбинаций.

¶Спорофитная самонесовместимость (СС)

Встречается у капустных (Brassicaceae), сложноцветных (Asteraceae) и некоторых других семейств. Контролируется одним локусом S, но фенотип пыльцы определяется диплоидным генотипом материнского растения. Реакция несовместимости проявляется при совпадении любого из двух аллелей пыльцы с любым из двух аллелей пестика. Часто наблюдается доминирование одних аллелей над другими, что усложняет картину совместимости.

¶Гетероморфная самонесовместимость

Связана с морфологическими различиями цветков (гетеростилия). Например, у первоцвета (Primula) существуют две формы цветков: «длинностолбиковые» (с длинным пестиком и короткими тычинками) и «короткостолбиковые» (с коротким пестиком и длинными тычинками). Совместимо только перекрёстное опыление между разными формами. Генетически гетеростилия контролируется одним локусом с двумя аллелями.

¶Гомоморфная самонесовместимость

Не сопровождается морфологическими различиями цветков. Является наиболее распространённой формой и включает как гаметофитную, так и спорофитную системы.

¶Генетические основы

Основу самонесовместимости составляет S-локус (от англ. self-incompatibility). В гаметофитной системе у паслёновых и розоцветных S-локус кодирует рибонуклеазы (S-РНКазы), которые синтезируются в пестике. При совпадении аллелей пыльцы и пестика S-РНКаза проникает в пыльцевую трубку и разрушает её РНК, останавливая рост. В спорофитной системе у капустных S-локус кодирует рецепторные киназы на поверхности рыльца и лиганды (белки SCR/SP11) в пыльце. Взаимодействие между ними запускает сигнальный каскад, блокирующий прорастание пыльцы.

¶Эволюционное значение

Самонесовместимость считается адаптацией, повышающей генетическое разнообразие популяций. Она снижает риск инбридинга, который может приводить к накоплению вредных рецессивных мутаций и снижению жизнеспособности потомства. У многих видов самонесовместимость сочетается с другими механизмами, такими как разделение сроков созревания пыльцы и рыльца (дихогамия) или пространственное разобщение тычинок и пестиков (геркогамия). Однако у некоторых растений (например, у многих злаков) самонесовместимость может быть утрачена в процессе эволюции, что связано с переходом к самоопылению.

¶Применение в сельском хозяйстве и селекции

Самонесовместимость представляет как проблему, так и инструмент для селекционеров. У плодовых культур (яблоня, груша, вишня) она препятствует самоопылению, что требует посадки нескольких сортов-опылителей для получения урожая. Для преодоления самонесовместимости в селекции используют методы искусственного опыления (например, опыление в бутоне, когда рыльце ещё не сформировало барьер) или обработку пестиков химическими веществами.

С другой стороны, самонесовместимость используется для получения гибридных семян, особенно у капустных (капуста, редис, рапс). Сорта с одинаковыми аллелями S-локуса не могут скрещиваться между собой, что позволяет контролировать опыление и получать гибриды F1 с высокой урожайностью и гетерозисом. В России и других странах активно применяются системы маркерной селекции для идентификации аллелей S-локуса у селекционного материала.

¶Примеры у культурных растений

• Яблоня домашняя (Malus domestica): Гаметофитная самонесовместимость. Для успешного опыления необходимо, чтобы сорт-опылитель имел отличные от основного сорта аллели S-локуса.
• Капуста огородная (Brassica oleracea): Спорофитная самонесовместимость. Используется для получения гибридных семян. У некоторых линий самонесовместимость может быть нарушена при высоких температурах.
• Томат (Solanum lycopersicum): У большинства культурных сортов самонесовместимость утрачена, они являются самоопылителями. Однако дикие виды томатов (например, Solanum peruvianum) обладают гаметофитной самонесовместимостью.
• Клевер луговой (Trifolium pratense): Гаметофитная самонесовместимость. Является важным фактором, влияющим на семенную продуктивность кормовых трав.

¶Интересные факты

• У некоторых видов (например, у мака) самонесовместимость может быть преодолена путём нанесения на рыльце смеси пыльцы разных растений — эффект «свидетеля».
• В 1980-х годах была открыта система самонесовместимости у грибов (базидиомицетов), которая контролируется двумя независимыми локусами (A и B) и обеспечивает огромное число половых типов.
• У растений рода Petunia (петуния) самонесовместимость может быть индуцирована обработкой пестиков экстрактами пыльцы, что используется в экспериментальной биологии.

¶Источники

• Жизнь растений. Том 5. Часть 1. Цветковые растения. — М.: Просвещение, 1980.
• Генетика. Учебник для вузов / Под ред. В. И. Иванова. — М.: Академкнига, 2006.
• Эволюция и систематика растений: сборник научных трудов. — М.: Наука, 1988.
• Сельскохозяйственная биология. Журнал РАН. Статьи по генетике самонесовместимости у капустных и паслёновых культур (2000–2020 гг.).
• Takayama S., Isogai A. Self-incompatibility in plants. Annual Review of Plant Biology, 2005, vol. 56, pp. 467–489.