Синапсы: структура и функции¶
Синапс — специализированная структура, обеспечивающая передачу нервного импульса между двумя нейронами либо от нейрона к клетке-мишени (мышечной или секреторной). Термин ввёл в 1897 году британский физиолог Чарльз Шеррингтон для обозначения функционального контакта между нервными клетками. Синапсы составляют основу нервной системы: в головном мозге человека насчитывается порядка 100 триллионов синаптических контактов, и именно их пластичность лежит в основе обучения и памяти.
¶Классификация
По характеру передачи сигнала синапсы подразделяют на три основных типа:
| Тип | Передающее вещество | Место расположения |
|---|---|---|
| Химические | Нейромедиатор (ацетилхолин, дофамин, серотонин и др.) | Преобладают в нервной системе |
| Электрические | Ионный ток через поры-коннексоны | Головной мозг, сетчатка, сердце |
| Гибридные | Сочетание обоих механизмов | Отдельные участки ЦНС |
По направлению передачи сигнала различают:
- химические синапсы — односторонние (от пресинаптической мембраны к постсинаптической);
- электрические синапсы — двусторонние, сигнал может идти в обе стороны.
По функциональному признаку выделяют возбуждающие (например, холинергические) и тормозные (глицинергические, ГАМК-ергические) синапсы.
¶Устройство химического синапса
Химический синапс состоит из трёх элементов:
- Пресинаптического окончания — терминали аксона, содержащего синаптические пузырьки с нейромедиатором, а также митохондрии, обеспечивающие энергию для синтеза и выделения вещества.
- Синаптической щели — зазора шириной 20–40 нм между мембранами контактирующих клеток.
- Постсинаптической мембраны — участка мембраны клетки-мишени, несущего рецепторы к медиатору.
Приход нервного импульса к пресинаптическому окончанию вызывает открытие кальциевых каналов. Входящий кальций запускает слияние пузырьков с мембраной и высвобождение нейромедиатора в щель (экзоцитоз). Медиатор связывается с рецепторами постсинаптической мембраны, что приводит к изменению её потенциала — возникновению возбуждающего (ЭПСП) или тормозного (ТПСП) постсинаптического потенциала. Избыток медиатора разрушается ферментами (например, ацетилхолинэстеразой) или обратно захватывается пресинаптическим нейроном.
¶Электрические синапсы
Электрические синапсы образованы коннексонами — белковыми каналами, сформированными из шести субъединиц-коннексинов. Два коннексона, расположенных напротив друг друга на мембранах соседних клеток, образуют коннексон — пору, через которую свободно диффундируют ионы и небольшие молекулы до 1 кДа. Такое строение обеспечивает почти мгновенную передачу сигнала (задержка менее 0,1 мс против 0,5–5 мс у химических синапсов) и двунаправленность. Электрические синапсы играют важную роль в синхронизации активности нейронных ансамблей, в работе сердечной мышцы и в ранних этапах развития нервной системы.
¶Синаптическая пластичность
Синаптическая пластичность — способность синапсов изменять эффективность передачи сигнала под влиянием активности. Это основа процессов обучения и памяти. Различают:
- потенциацию — долговременное усиление синаптической передачи (ЛТП, long-term potentiation);
- депрессию — ослабление передачи (ЛТД, long-term depression).
Ключевую роль в ЛТП играют NMDA-рецепторы к глутамату, работающие как детекторы совпадения сигналов: они открываются только при одновременном связывании глутамата и деполяризации постсинаптической мембраны, что пропускает кальций и запускает каскад внутриклеточных реакций, укрепляющих синапс.
¶Синапсы в нервно-мышечном сочленении
Особый вид химических синапсов — нервно-мышечное сочленение (моторная концевая пластинка), где аксон моторного нейрона контактирует с поперечнополосатой мышечной волокном. Медиатором здесь служит ацетилхолин; его связывание с никотиновыми рецепторами мышечной мембраны вызывает конечную пластинку потенциал и сокращение мышцы. Нарушения на этом уровне лежат в основе ряда заболеваний: миастении (аутоиммунное разрушение рецепторов), ботулизма (токсин блокирует выделение ацетилхолина), действия курареподобных веществ.
¶Значение
Синапсы обеспечивают избирательность, направленность и обратимость передачи нервного импульса, что отличает нервную систему от простой проводящей сети. Изучение синаптических механизмов лежит в основе нейрофармакологии: большинство психотропных и обезболивающих препаратов действует через изменение синаптической передачи. Нарушения синаптических систем связаны с болезнями Альцгеймера, Паркинсона, депрессией, шизофренией и эпилепсией.
¶Историческая справка
До работ Шеррингтона преобладало представление о непрерывной нервной ткани (нейронная доктрина Рамон-и-Кахаля). Открытие синаптической щели и химической передачи в 1921 году Отто Лёви (опыт с двумя лягушачьими сердцами) стало основой нейрогуморальной теории, удостоенной Нобелевской премии в 1936 году.
¶Источники
- Кандель Э., Шварц Дж., Джесселл Т. Принципы нейронауки.
- Биологический энциклопедический словарь (главный редакctor М. С. Гиляров).
- Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы.
- Хафизов Ю. Ф. Синаптические контакты в нервной системе (Успехи физиологических наук).