Синдром одомашнивания¶

Синдром одомашнивания — это совокупность морфологических, физиологических и поведенческих изменений, наблюдаемых у животных в процессе одомашнивания (доместикации) по сравнению с их дикими предками. Данный комплекс признаков, как правило, не является результатом целенаправленного отбора по конкретным внешним характеристикам, а возникает как побочный эффект селекции на снижение агрессивности и повышение толерантности к человеку. Синдром включает в себя такие черты, как уменьшение размеров мозга, изменение окраса (появление пятнистости, депигментация), укорочение морды, уменьшение зубов, висячие уши, закрученный хвост, а также изменения в репродуктивном цикле (учащение течек, более раннее половое созревание).

¶История изучения

Впервые систематическое описание и анализ синдрома одомашнивания были предприняты Чарльзом Дарвином в его труде «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» (1868). Дарвин обратил внимание на то, что у разных видов домашних животных (собаки, свиньи, лошади, крупный рогатый скот) независимо друг от друга возникают сходные черты, отсутствующие у их диких сородичей.

В XX веке ключевой вклад в изучение синдрома внес советский генетик Дмитрий Константинович Беляев (1917–1985). В 1959 году на звероферме в Новосибирске (Институт цитологии и генетики Сибирского отделения АН СССР) он начал знаменитый эксперимент по одомашниванию серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes). В отличие от предшественников, Беляев не ставил целью отбор на лис, которые хорошо размножались бы в неволе, а отбирал животных исключительно по поведенческому признаку — минимальной агрессивности к человеку и отсутствию страха. Уже через несколько поколений у отобранных лис начали проявляться признаки синдрома одомашнивания: появилась пятнистость окраса (белые «звездочки» на лбу), висячие уши, закрученные хвосты, изменилась форма черепа, а также сдвинулись сроки размножения. Эксперимент Беляева, продолжающийся и в XXI веке, стал одним из главных доказательств того, что отбор на дружелюбие (снижение агрессивности) является ключевым триггером для запуска синдрома.

¶Основные признаки

Синдром одомашнивания проявляется в комплексе изменений, затрагивающих различные системы организма. Ниже приведены наиболее характерные признаки, общие для многих одомашненных млекопитающих.

¶Морфологические изменения

• Уменьшение размеров мозга и черепа. У домашних животных, по сравнению с их дикими предками, объем мозга в среднем на 10–30% меньше. Это связано с редукцией отделов, отвечающих за обработку сенсорной информации и сложные формы поведения, необходимые для выживания в дикой природе.
• Укорочение лицевого отдела черепа (прогнатизм). Морда становится короче и шире, что приводит к изменению прикуса и скученности зубов. Этот признак особенно выражен у собак и свиней.
• Уменьшение размеров зубов. Зубы становятся мельче, а их количество может сокращаться.
• Изменение окраса. Появление депигментированных участков (белые пятна, «звездочки» на лбу), пегого окраса, а также общее осветление шерсти. Считается, что это связано с нарушением миграции клеток-предшественников меланоцитов (нервного гребня) в процессе эмбрионального развития.
• Висячие уши (лопоухость). У большинства диких млекопитающих уши стоячие. У одомашненных форм (собаки, свиньи, кролики, лисы) часто встречаются висячие уши, что является следствием ослабления хрящевой ткани.
• Закрученный хвост. У некоторых видов (собаки, свиньи) хвост может закручиваться в кольцо или быть загнутым вверх.

¶Физиологические и репродуктивные изменения

• Учащение течек и увеличение плодовитости. У диких предков течка обычно происходит один раз в год (сезонно). У домашних форм течка может происходить несколько раз в год, а половое созревание наступает раньше.
• Снижение реакции «бей или беги». У домашних животных снижен уровень кортизола (гормона стресса) и адреналина в крови, что делает их менее пугливыми и агрессивными.
• Изменения в эндокринной системе. Наблюдается повышенная активность щитовидной железы и изменения в уровне половых гормонов.

¶Поведенческие изменения

• Снижение агрессивности. Ключевой признак, который является мишенью отбора. Домашние животные демонстрируют меньшую агрессию по отношению к человеку и сородичам.
• Повышенная социальность и игривость. Животные дольше сохраняют ювенильные (детские) черты поведения, такие как игривость и привязанность к человеку (неотения).
• Увеличение способности к обучению и восприятию человеческих сигналов. Например, собаки, в отличие от волков, способны понимать указательный жест человека.

¶Механизмы возникновения

Существует несколько гипотез, объясняющих, почему отбор на снижение агрессивности приводит к столь широкому спектру изменений.

¶Гипотеза клеток нервного гребня

Наиболее распространенная и экспериментально подкрепленная гипотеза была предложена в 2014 году антропологом Ричардом Рэнгемом (Richard Wrangham) и биологом Брайаном Хэйром (Brian Hare). Согласно этой гипотезе, ключевую роль в формировании синдрома играет миграция клеток нервного гребня — эмбриональных клеток, которые дают начало множеству тканей: меланоцитам (клетки, отвечающие за пигментацию), хрящам и костям черепа, зубной эмали, а также надпочечникам (вырабатывают адреналин). Отбор на снижение агрессивности, вероятно, связан с ослаблением активности генов, регулирующих миграцию этих клеток. В результате у животных с пониженной агрессивностью нарушается развитие структур, производных от нервного гребня, что и приводит к характерным изменениям: депигментации, укорочению морды, висячим ушам, уменьшению зубов и снижению уровня стрессовых гормонов.

¶Гипотеза неотении

Эта гипотеза предполагает, что синдром одомашнивания является следствием задержки развития (неотении) — сохранения ювенильных (детских) черт во взрослом возрасте. Многие признаки синдрома (висячие уши, короткая морда, игривость, сниженная агрессивность) характерны для детенышей диких животных. Отбор на дружелюбие может быть связан с отбором на сохранение детских поведенческих и морфологических черт.

¶Генетические механизмы

Исследования, проведенные на собаках, свиньях и лисах, выявили ряд генов, мутации в которых связаны с признаками одомашнивания. Среди них — гены, регулирующие миграцию клеток нервного гребня (например, гены семейства SOX, EDNRB, KIT), а также гены, связанные с метаболизмом нейромедиаторов (серотонина, дофамина) и гормонов стресса. Показано, что многие из этих генов находятся в одном и том же геномном локусе у разных видов, что указывает на конвергентный характер эволюции одомашнивания.

¶Примеры у разных видов

¶Собаки (Canis lupus familiaris)

Собаки — классический пример синдрома одомашнивания. По сравнению с волками, у них меньше мозг, короче морда, чаще встречаются висячие уши, пятнистый окрас и закрученные хвосты. Собаки демонстрируют значительно более низкий уровень агрессии к человеку и способны к сложной социальной коммуникации с ним.

¶Свиньи (Sus scrofa domesticus)

У домашних свиней, по сравнению с дикими кабанами, более короткая морда, меньшие клыки, висячие уши, часто встречается пятнистый окрас. Они менее агрессивны, имеют более высокую плодовитость и более раннее половое созревание.

¶Лисицы (Vulpes vulpes)

Эксперимент Беляева показал, что у лис, отобранных на дружелюбие, в течение 20–30 поколений развились все основные признаки синдрома: пятнистый окрас, висячие уши, закрученные хвосты, уменьшение черепа, а также изменения в поведении (лай, виляние хвостом, стремление к контакту с человеком).

¶Другие виды

Признаки синдрома одомашнивания в той или иной степени наблюдаются у крупного рогатого скота, овец, коз, лошадей, кроликов, морских свинок, а также у некоторых видов лабораторных животных (например, у лабораторных крыс по сравнению с дикими).

¶Критика и альтернативные точки зрения

Несмотря на широкую поддержку, гипотеза синдрома одомашнивания и ее механизмы подвергаются критике. Основные возражения:

• Не все признаки проявляются у всех видов. Например, висячие уши не характерны для одомашненных лошадей, а пятнистость — для некоторых пород крупного рогатого скота.
• Роль целенаправленного отбора. Некоторые признаки (например, размер тела, окрас) могли быть результатом прямого отбора на хозяйственно-полезные качества, а не побочным эффектом.
• Сложность генетики. Связь между конкретными генами и комплексом признаков синдрома до конца не установлена. Возможно, что разные виды достигают одомашнивания через разные генетические пути.
• Альтернативные гипотезы. Некоторые исследователи подчеркивают роль изменения диеты и условий содержания (например, уменьшение двигательной активности) в формировании морфологических изменений.

Тем не менее, синдром одомашнивания остается важной концепцией, объясняющей сходство между разными видами домашних животных и позволяющей понять эволюционные процессы, лежащие в основе доместикации.

¶Источники

• Дарвин Ч. «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» (1868).
• Беляев Д. К. «О некоторых генетических аспектах проблемы одомашнивания животных» (1979).
• Trut L. N. «Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment» (1999).
• Wilkins A. S., Wrangham R. W., Fitch W. T. «The "Domestication Syndrome" in Mammals: A Unified Explanation Based on Neural Crest Cell Behavior and Genetics» (2014).
• Hare B., Woods V. «The Genius of Dogs: How Dogs Are Smarter than You Think» (2013).