Спермовая конкуренция¶

Спермовая конкуренция — это форма полового отбора, возникающая, когда сперматозоиды от двух или более самцов конкурируют за оплодотворение яйцеклетки в пределах репродуктивного тракта одной самки. Данное явление является ключевым механизмом, определяющим репродуктивный успех самцов у многих видов животных, включая насекомых, птиц, млекопитающих и некоторых рыб. В отличие от классической модели полового отбора, где конкуренция происходит до спаривания (например, за доступ к самке), спермовая конкуренция представляет собой посткопуляторный отбор, который продолжается после совокупления.

¶История изучения

Впервые термин «спермовая конкуренция» был введён британским биологом Джеффри Паркером в 1970 году в его работе, посвящённой поведению мух-береговушек (Scatophaga stercoraria). Паркер показал, что самцы этих мух, спаривающиеся с уже оплодотворёнными самками, сталкиваются с необходимостью вытеснить или перекрыть сперму предыдущего самца. До этого считалось, что спаривание с несколькими самцами (полиандрия) у животных встречается редко и не имеет эволюционного значения. Однако работы Паркера и последующие исследования продемонстрировали, что множественные спаривания самок широко распространены в природе, что делает спермовую конкуренцию важным фактором эволюции.

В 1990-х годах развитие молекулярной биологии и методов генетического анализа (например, микросателлитного анализа) позволило учёным точно определять отцовство потомства в природных популяциях. Это привело к открытию, что у многих видов, ранее считавшихся моногамными (например, у некоторых видов птиц и млекопитающих), значительная часть потомства может быть зачата от самцов, не являющихся социальными партнёрами самки. Так, у обыкновенной зяблика (Fringilla coelebs) до 30% птенцов в гнезде могут быть от «чужих» самцов.

¶Механизмы спермовой конкуренции

Спермовая конкуренция включает в себя несколько стратегий, которые могут быть разделены на две основные группы: превентивные (до спаривания) и посткопуляторные (после спаривания).

¶Превентивные механизмы

• Охрана партнёрши: самец может физически блокировать доступ других самцов к самке после спаривания. Например, у некоторых видов стрекоз самец удерживает самку с помощью специальных клешней на брюшке, не позволяя ей спариваться с другими.
• Спаривательные пробки: у многих млекопитающих (например, у грызунов и приматов) и насекомых (у пчёл) самец выделяет секрет, который застывает в половых путях самки, образуя механическую пробку. Это препятствует проникновению спермы других самцов. У домовой мыши (Mus musculus) такая пробка может оставаться в половых путях самки до 24 часов.
• Стимуляция самки: некоторые самцы, например, у плодовых мушек (Drosophila), вводят в сперму белки, которые временно снижают половую восприимчивость самки, уменьшая вероятность повторных спариваний.

¶Посткопуляторные механизмы

• Вытеснение спермы: самец может физически удалять сперму предыдущего самца из половых путей самки. У некоторых видов жуков (например, у Tenebrio molitor) самец использует специальные структуры на пенисе для выскабливания спермы. У человека и других приматов вытеснение происходит за счёт поршнеобразных движений полового члена, которые могут выталкивать часть спермы из влагалища.
• Сперматозоидная конкуренция: самец может производить большее количество сперматозоидов, чтобы увеличить свои шансы на оплодотворение. Это явление известно как «гипотеза сперматозоидной конкуренции». У видов, где самки часто спариваются с несколькими самцами (например, у шимпанзе), размер яичек (и, соответственно, объём производства спермы) значительно больше, чем у видов с низкой степенью полиандрии (например, у горилл, где доминантный самец монополизирует самок). У человека размер яичек занимает промежуточное положение, что указывает на умеренный уровень спермовой конкуренции в эволюционной истории.
• Качество спермы: конкуренция может влиять не только на количество, но и на качество сперматозоидов. Например, у некоторых видов грызунов сперматозоиды имеют более длинные хвосты, что обеспечивает им большую скорость движения. У мышей-малюток (Micromys minutus) сперматозоиды могут образовывать «поезда» — агрегаты, которые движутся быстрее одиночных клеток.
• Смертельные сперматозоиды: у некоторых видов насекомых (например, у Drosophila) существуют сперматозоиды, которые не способны к оплодотворению, но могут атаковать или убивать сперматозоиды конкурентов. Это явление называется «сперматозоидный каннибализм», хотя его точные механизмы до конца не изучены.

¶Эволюционные последствия

Спермовая конкуренция оказывает глубокое влияние на эволюцию анатомии, физиологии и поведения животных.

¶Анатомические адаптации

• Размер яичек: как уже упоминалось, у видов с высокой спермовой конкуренцией (например, у шимпанзе, у которых самки спариваются с несколькими самцами) яички могут быть в 10 раз больше, чем у видов с низкой конкуренцией (например, у горилл). У человека размер яичек составляет около 25–30 граммов, что ближе к показателям шимпанзе, чем к гориллам.
• Строение полового члена: у некоторых видов, например, у свиней и некоторых грызунов, на пенисе имеются шипы или выросты, которые могут стимулировать самку или вытеснять сперму конкурентов. У человека шипы отсутствуют, что является эволюционной утратой.
• Сперматозоидная морфология: у видов с высокой конкуренцией сперматозоиды часто имеют более длинные и мощные хвосты, а также более крупные головки, содержащие ферменты для проникновения в яйцеклетку.

¶Физиологические адаптации

• Объём эякулята: у многих видов самцы могут регулировать объём спермы в зависимости от ситуации. Например, у домашних кур (Gallus gallus domesticus) самцы выделяют больше спермы, если видят самку, которая недавно спаривалась с другим самцом.
• Время эякуляции: у некоторых приматов, включая человека, эякуляция происходит быстрее при наличии визуальных или обонятельных сигналов конкуренции.

¶Поведенческие адаптации

• Множественные спаривания: самцы могут спариваться с одной и той же самкой несколько раз, чтобы увеличить количество своей спермы в её половых путях.
• Мастурбация: у некоторых видов, например, у павианов, самцы мастурбируют, чтобы избавиться от старой спермы и подготовиться к новому спариванию.
• Инфантицид: у некоторых млекопитающих (например, у львов) самцы, захватывающие прайд, убивают детёнышей от предыдущих самцов, чтобы ускорить наступление эструса у самок и обеспечить оплодотворение своей спермой.

¶Спермовая конкуренция у человека

Вопрос о том, играет ли спермовая конкуренция значительную роль в эволюции человека, остаётся предметом дискуссий. С одной стороны, анатомические и физиологические данные указывают на её возможное влияние:

• Размер яичек человека относительно размера тела занимает промежуточное положение между видами с высокой и низкой конкуренцией.
• У человека наблюдается высокая вариабельность в качестве спермы (количество, подвижность, морфология сперматозоидов), что может быть следствием эволюционного давления.
• Психологические эксперименты показывают, что у мужчин, которые смотрят порнографический контент с изображением конкуренции, может увеличиваться объём эякулята.

С другой стороны, у человека отсутствуют многие адаптации, характерные для видов с высокой спермовой конкуренцией (например, спаривательные пробки или шипы на пенисе). Кроме того, социальная моногамия, характерная для большинства человеческих обществ, снижает частоту множественных спариваний. Однако исследования показывают, что в некоторых популяциях (например, в некоторых племенах Южной Америки) уровень полиандрии может быть выше, чем предполагалось ранее.

¶Критика и альтернативные гипотезы

Некоторые учёные критикуют концепцию спермовой конкуренции за её антропоцентричность и чрезмерное внимание к мужским стратегиям. Существует альтернативная гипотеза «криптического выбора самки», согласно которой самка может активно влиять на то, какой самец оплодотворит её яйцеклетку, например, путём избирательного хранения спермы или выборочного оплодотворения. Эта гипотеза, предложенная Уильямом Эберхардом в 1996 году, подчёркивает, что спермовая конкуренция — это не просто «гонка сперматозоидов», а сложное взаимодействие между самцом и самкой.

Кроме того, спермовая конкуренция может быть не единственным фактором, определяющим эволюцию спермы. Например, у некоторых видов сперматозоиды могут выполнять сигнальные функции, информируя самку о генетическом качестве самца.

¶Примеры в природе

• Шимпанзе (Pan troglodytes): самки спариваются с несколькими самцами, что привело к развитию огромных яичек (до 150 граммов) и высокой сперматозоидной продуктивности.
• Домовая мышь (Mus musculus): самцы образуют спаривательные пробки, а их сперматозоиды могут образовывать агрегаты для ускорения движения.
• Плодовая мушка (Drosophila melanogaster): самцы вводят в сперму белки, которые снижают половую восприимчивость самки и убивают сперматозоиды конкурентов.
• Обыкновенная зяблик (Fringilla coelebs): несмотря на социальную моногамию, до 30% птенцов могут быть от «чужих» самцов, что указывает на активную спермовую конкуренцию.

¶Источники

• Parker, G. A. (1970). Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects. Biological Reviews, 45(4), 525–567.
• Birkhead, T. R., & Møller, A. P. (1998). Sperm Competition and Sexual Selection. Academic Press.
• Eberhard, W. G. (1996). Female Control: Sexual Selection by Cryptic Female Choice. Princeton University Press.
• Simmons, L. W. (2001). Sperm Competition and Its Evolutionary Consequences in the Insects. Princeton University Press.
• Dixson, A. F. (2009). Sexual Selection and the Origins of Human Mating Systems. Oxford University Press.