Стродуляция

Стродуляция — это форма поведения животных, при которой они издают характерные звуки путём трения частей тела друг о друга. Данный механизм звукоизвлечения наиболее распространён среди членистоногих, в особенности среди насекомых, паукообразных и многоножек. Стродуляция служит для коммуникации: привлечения половых партнёров, защиты территории, отпугивания хищников или внутривидовой координации.

Механизм

Стродуляция возникает за счёт трения двух склеротизированных (утолщённых, твёрдых) частей экзоскелета. Одна из них, как правило, имеет ряд гребней, бугорков или зубцов — так называемый «смычок» (или стридуляционная пластинка). Другая часть — «пилка» (или стридуляционный гребень) — представляет собой заострённый выступ. При движении пилки по смычку возникает вибрация, которая усиливается резонансными полостями тела (например, трахеями или воздушными мешками) и излучается в окружающую среду в виде звука.

У разных групп животных стридуляционные органы располагаются на различных частях тела:

• Надкрылья и бедра (у прямокрылых: кузнечиков, сверчков, саранчовых). У кузнечиков и сверчков смычок находится на левом надкрылье, а пилка — на правом; у саранчовых — на бедре задней ноги и надкрылье.
• Голова и грудь (у некоторых жуков, например, у жужелиц и усачей).
• Брюшко и ноги (у пауков и многоножек).
• Челюсти и ноги (у некоторых муравьёв).

Частота и амплитуда звука зависят от скорости трения, формы и размеров стридуляционных структур, а также от резонансных свойств тела. У многих видов стродуляция может быть как однотональной, так и модулированной по частоте, что позволяет передавать сложные сигналы.

Распространение в животном мире

Насекомые

Стродуляция наиболее характерна для отрядов прямокрылых (Orthoptera), полужесткокрылых (Heteroptera), жесткокрылых (Coleoptera) и перепончатокрылых (Hymenoptera).

• Прямокрылые (кузнечики, сверчки, саранчовые) — классический пример. У кузнечиков и сверчков самцы издают призывные сигналы, привлекая самок, а также используют агрессивные звуки при конкуренции. У саранчовых стродуляция часто служит для отпугивания хищников или для синхронизации поведения в стае.
• Жуки (например, жужелицы, усачи, долгоносики) используют стродуляцию для защиты: звук отпугивает птиц и других хищников. У некоторых видов (например, у жуков-чернотелок) стродуляция участвует в брачном поведении.
• Муравьи — стродуляция распространена у многих видов, особенно у рабочих особей. Звуки служат для подачи сигналов тревоги, координации при поиске пищи и привлечения сородичей к источнику корма.
• Клопы (например, водомерки, щитники) — стродуляция используется в брачных ритуалах и при территориальных спорах.

Паукообразные

У пауков стродуляция встречается реже, чем у насекомых, но известна у некоторых видов (например, у пауков-птицеедов, пауков-скакунчиков). У самцов пауков стродуляция часто является частью брачного танца: трение ног о хелицеры или о брюшко создаёт вибрации, которые самка воспринимает через субстрат. У некоторых пауков (например, у рода Steatoda) стродуляция используется для отпугивания хищников.

Многоножки

У многоножек (например, у кивсяков и сколопендр) стродуляция возникает при трении сегментов тела друг о друга. У некоторых видов она служит для отпугивания врагов, у других — для внутривидовой коммуникации.

Другие группы

Стродуляция описана у некоторых ракообразных (например, у креветок-щелкунов, которые издают звук щелчком клешни, хотя это не является трением частей тела, а связано с кавитацией), а также у некоторых позвоночных (например, у змей — шипение, хотя это не стродуляция в строгом смысле, так как звук образуется за счёт выдыхания воздуха; у дикобразов — трение игл, но это также не классическая стродуляция).

Функции

Стродуляция выполняет несколько ключевых функций:

1. Привлечение полового партнёра — наиболее распространённая функция у самцов прямокрылых и некоторых жуков. Звуковые сигналы позволяют самкам находить самцов на расстоянии, а также оценивать их качество (например, размер, возраст, здоровье) по характеристикам звука.
2. Территориальное поведение — самцы многих видов (например, сверчков) используют стродуляцию для обозначения и защиты своей территории. Агрессивные звуки предупреждают соперников о готовности к драке.
3. Защита от хищников — у многих насекомых (жужелицы, усачи, саранчовые) стродуляция служит для отпугивания птиц, ящериц и других хищников. Звук может имитировать шипение змеи или быть неприятным для слуха хищника.
4. Внутривидовая коммуникация — у муравьёв, пчёл и термитов стродуляция используется для передачи информации о местонахождении пищи, опасности, а также для координации действий в колонии.
5. Социальная синхронизация — у стадных видов (например, саранчовых) стродуляция может синхронизировать поведение особей в стае, например, при перелётах или при питании.

Связь с эволюцией и экологией

Стродуляция является адаптацией, возникшей независимо в разных группах членистоногих. Эволюционные исследования показывают, что стридуляционные органы развивались из различных частей тела, что свидетельствует о конвергентной эволюции. У прямокрылых стродуляция возникла, по-видимому, в юрском периоде, а у жуков — в меловом.

Экологически стродуляция зависит от среды обитания: в густой траве или лесу звук распространяется хуже, чем на открытых пространствах, поэтому у видов, обитающих в плотной растительности, часто развиваются более низкочастотные сигналы, которые лучше проходят через препятствия. У ночных видов (например, сверчков) стродуляция обычно интенсивнее, чем у дневных, так как в темноте визуальная коммуникация затруднена.

Исследования и применение

Стродуляция изучается в биоакустике, этологии и эволюционной биологии. Записи звуков используются для идентификации видов, мониторинга популяций и изучения поведения. В сельском хозяйстве анализ стродуляции саранчовых и кузнечиков помогает прогнозировать вспышки численности вредителей. В бионике принципы стродуляции применяются при разработке микрофонов и акустических датчиков.

Интересные факты

• Некоторые виды кузнечиков (например, Ephippiger ephippiger) способны издавать звуки, достигающие 100 дБ на расстоянии 1 метра — это сравнимо с громкостью работы отбойного молотка.
• У муравьёв стродуляция часто сочетается с выделением феромонов, что создаёт комплексный сигнал.
• У самок некоторых видов сверчков стродуляция отсутствует, но они способны воспринимать звуки самцов через специальные органы слуха — тимпанальные органы, расположенные на передних ногах.
• В культуре стродуляция насекомых (например, стрекотание сверчков) часто ассоциируется с летними вечерами и используется в литературе и музыке как символ покоя или уединения.

Источники

• Alexander, R. D. (1962). Evolutionary change in cricket acoustical communication. Evolution, 16(4), 443–467.
• Bennet-Clark, H. C. (1998). Size and scale effects as constraints in insect sound communication. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 353(1367), 407–419.
• Drosopoulos, S., & Claridge, M. F. (Eds.). (2005). Insect Sounds and Communication: Physiology, Behaviour, Ecology and Evolution. CRC Press.
• Gerhardt, H. C., & Huber, F. (2002). Acoustic Communication in Insects and Anurans: Common Problems and Diverse Solutions. University of Chicago Press.
• Hill, P. S. M. (2008). Vibrational Communication in Animals. Harvard University Press.
• Mhatre, N., & Robert, D. (2013). A tympanal insect ear exploits a critical oscillator for active amplification and tuning. Current Biology, 23(20), 1952–1957.