Testudo

Testudo — это род вымерших наземных черепах, известных с эпохи миоцена, представители которого обитали на территории современной Европы, Азии и Африки. Название происходит от латинского слова «testudo», что означает «черепаха» или «панцирь». В современной систематике род Testudo включает несколько видов, среди которых наиболее известны греческая черепаха (Testudo graeca) и среднеазиатская черепаха (Testudo horsfieldii), однако в палеонтологическом контексте под этим родом часто понимают вымершие формы, такие как Testudo atlas и Testudo marginata, которые достигали значительных размеров.

История изучения

Род Testudo был впервые описан шведским натуралистом Карлом Линнеем в 1758 году в его труде «Systema Naturae». Линней включил в этот род несколько видов современных черепах, включая европейскую болотную черепаху (Emys orbicularis), которая позже была выделена в отдельный род. В XIX веке палеонтологи, такие как Ричард Оуэн и Эдвард Коп, начали описывать ископаемые остатки, приписываемые Testudo, в основном из отложений миоцена и плиоцена. В 1840-х годах в Индии были найдены фрагменты панциря гигантской черепахи, которую назвали Testudo atlas — одна из крупнейших наземных черепах в истории.

В XX веке систематика рода Testudo претерпела значительные изменения. Многие виды, ранее относимые к этому роду, были переклассифицированы в другие таксоны, такие как Geochelone, Centrochelys и Aldabrachelys. Современные исследования, основанные на молекулярной филогенетике, показали, что род Testudo в узком смысле включает только четыре современных вида: греческую, среднеазиатскую, мавританскую (Testudo marginata) и египетскую (Testudo kleinmanni) черепах. Вымершие виды, такие как Testudo atlas, теперь часто относят к роду Megalochelys.

Классификация

Современные виды

Современные представители рода Testudo — это небольшие и средние наземные черепахи, обитающие в Средиземноморье, Юго-Восточной Европе, Западной Азии и Северной Африке. К ним относятся:

• Testudo graeca (греческая черепаха) — распространена от Испании до Ирана, включает несколько подвидов.
• Testudo horsfieldii (среднеазиатская черепаха) — обитает в степях и пустынях Средней Азии, включая Россию (юг Казахстана, Алтайский край).
• Testudo marginata (мавританская черепаха) — встречается в Греции, Албании и на островах Средиземного моря.
• Testudo kleinmanni (египетская черепаха) — самый мелкий вид, находится под угрозой исчезновения.

Вымершие виды

К вымершим видам, традиционно относимым к Testudo, но часто выделяемым в отдельные роды, относятся:

• Testudo atlas (синоним Megalochelys atlas) — гигантская черепаха миоцена-плиоцена, обитавшая в Индии и Юго-Восточной Азии. Длина панциря достигала 2,5 метров, масса — до 1 тонны.
• Testudo marginata (вымерший подвид) — некоторые ископаемые формы из Европы, такие как Testudo marginata fossilis, известны из плиоцена Греции.
• Testudo praecessor — вид из миоцена Европы, описанный по фрагментам панциря.

Морфология и анатомия

Панцирь

Панцирь Testudo состоит из двух частей: карапакса (спинной щит) и пластрона (брюшной щит). Карапакс имеет куполообразную форму, что обеспечивает защиту от хищников. У современных видов карапакс покрыт роговыми щитками, у вымерших — мог быть костным. У Testudo atlas панцирь был массивным, с толстыми костными пластинами, что позволяло выдерживать давление до нескольких тонн. Пластрон у всех видов подвижен, что позволяет черепахе полностью втягивать голову и конечности.

Конечности

Конечности Testudo приспособлены к наземному образу жизни. Передние конечности имеют пять пальцев с когтями, задние — четыре. У вымерших гигантских форм конечности были столбообразными, с массивными костями, что обеспечивало устойчивость. У современных видов конечности более лёгкие, с развитыми мышцами для рытья нор.

Размеры

Размеры Testudo варьируют от 10–15 см у Testudo kleinmanni до 2,5 метров у Testudo atlas. Масса современных видов не превышает 10–15 кг, тогда как у вымерших гигантов достигала 1 тонны. Половой диморфизм выражен: самцы обычно крупнее самок и имеют более длинный хвост.

Экология и поведение

Среда обитания

Современные Testudo обитают в сухих степях, полупустынях и средиземноморских кустарниковых зарослях. Вымершие виды, такие как Testudo atlas, населяли влажные тропические леса и саванны миоцена. В России среднеазиатская черепаха встречается в южных регионах, включая Астраханскую область и Калмыкию, где она занесена в Красную книгу.

Питание

Testudo — травоядные животные. Их рацион состоит из трав, листьев, цветов и плодов. У современных видов отмечено поедание кактусов и суккулентов в засушливых регионах. Вымершие гиганты, вероятно, питались грубой растительностью, включая кору деревьев и папоротники. В неволе черепах кормят овощами, фруктами и специальными кормами.

Размножение

Сезон размножения у Testudo приходится на весну. Самцы устраивают ритуальные бои, сталкиваясь панцирями. Самка откладывает 2–12 яиц в вырытую ямку, которую затем закапывает. Инкубация длится 60–120 дней в зависимости от температуры. У вымерших видов, вероятно, была аналогичная стратегия, но с большим числом яиц.

Палеонтологическое значение

Ископаемые остатки Testudo имеют важное значение для реконструкции климата и экосистем миоцена и плиоцена. Например, находки Testudo atlas в Индии свидетельствуют о существовании тропических лесов в этом регионе 10–5 миллионов лет назад. В Европе ископаемые Testudo marginata указывают на более тёплый климат в плиоцене по сравнению с современным. В России остатки Testudo найдены в отложениях миоцена на Северном Кавказе и в Крыму, что подтверждает распространение черепах в этом регионе в прошлом.

Взаимодействие с человеком

В культуре

В Древнем Риме Testudo использовалась в военном деле: термин «testudo» обозначал построение легионеров, при котором щиты смыкались над головой, образуя подобие черепашьего панциря. В средневековой Европе панцири черепах использовались для изготовления украшений и музыкальных инструментов. В современной культуре Testudo является символом медлительности и защиты.

Охрана

Современные виды Testudo находятся под угрозой из-за разрушения среды обитания, браконьерства и торговли. В России среднеазиатская черепаха занесена в Красную книгу как вид, сокращающийся в численности. Международная торговля регулируется Конвенцией СИТЕС (Приложение II). Вымершие виды, такие как Testudo atlas, охраняются как палеонтологические памятники.

Интересные факты

• Testudo atlas считается одной из крупнейших наземных черепах в истории, уступая только некоторым видам из рода Megalochelys.
• Среднеазиатская черепаха (Testudo horsfieldii) способна впадать в спячку до 8 месяцев в году, что позволяет ей выживать в засушливых условиях Средней Азии.
• В 2023 году в Турции были найдены ископаемые остатки Testudo, возраст которых оценивается в 8 миллионов лет.

Источники

• Линней, К. Systema Naturae, 1758.
• Оуэн, Р. «On the Extinct Giant Tortoises of the Mascarene Islands», 1840.
• Коп, Э. «The Fossil Tortoises of North America», 1870.
• Красная книга Российской Федерации, 2021.
• Конвенция СИТЕС, Приложение II, 2023.
• Палеонтологический музей РАН, «Ископаемые черепахи России», 2020.