Ярусность леса

Ярусность леса — это вертикальное расслоение лесного фитоценоза на структурные части (ярусы), различающиеся по составу, жизненным формам и экологическим условиям произрастания растений. Ярусность отражает пространственное распределение растительности в зависимости от освещённости, влажности, температуры и почвенных условий. Она является одним из ключевых признаков устойчивого лесного сообщества, обеспечивая наиболее полное использование ресурсов среды (света, воды, минеральных веществ) и снижая конкуренцию между видами.

История изучения

Понятие ярусности впервые было сформулировано в XIX веке в рамках классической фитоценологии. Немецкий ботаник А. фон Гумбольдт описал вертикальное распределение растений в тропических лесах, а в середине XX века советские учёные (В. Н. Сукачёв, А. П. Шенников, Т. А. Работнов) разработали теорию ярусности как основу структуры лесных сообществ. В современной экологии ярусность рассматривается как результат эволюционной адаптации видов к разным условиям освещения и конкуренции за свет.

Основные ярусы леса

В умеренных и бореальных лесах (в том числе в России) выделяют от 3 до 5 основных ярусов. В тропических лесах число ярусов может достигать 6–8.

Древесный ярус (первый ярус)

Самый верхний слой, образованный деревьями высотой от 15–20 до 40–50 м (в тайге — до 30 м, в широколиственных лесах — до 35–40 м). Состоит из доминирующих видов: сосна, ель, дуб, берёза, липа, клён. В этом ярусе растения получают максимальное количество солнечного света, но испытывают сильные ветровые нагрузки и перепады температур. В России в хвойных лесах (тайга) первый ярус обычно монодоминантный (один вид), в смешанных и широколиственных — полидоминантный.

Подлесок (второй ярус)

Образуют деревья меньшей высоты (10–15 м) и кустарники, которые растут под пологом первого яруса. В тайге это рябина, ива, черёмуха, в широколиственных лесах — лещина (орешник), жимолость, бересклет, калина. Подлесок получает значительно меньше света (до 10–20% от полного освещения), поэтому виды здесь теневыносливы. В некоторых лесах (например, в сосняках-беломошниках) подлесок может отсутствовать из-за сухости почвы или высокой плотности крон.

Травяно-кустарничковый ярус (третий ярус)

Включает травянистые растения, полукустарники и кустарнички (черника, брусника, кислица, майник, ландыш, папоротники). Высота — от 5 см до 1–1,5 м. В этом ярусе освещённость ещё ниже (1–5% от полного), поэтому растения имеют адаптации: широкие листья (кислица), вегетативное размножение, способность к фотосинтезу при слабом свете. В хвойных лесах (особенно еловых) этот ярус часто разрежен, а в широколиственных — густой и разнообразный.

Мохово-лишайниковый ярус (четвёртый ярус)

Самый нижний слой, образованный мхами, лишайниками, печёночниками. Высота — до 10–15 см. В таёжных лесах (ельники, сосняки) этот ярус может быть сплошным (зелёные мхи, кукушкин лён, сфагнум в заболоченных местах). В широколиственных лесах моховой покров обычно фрагментарен из-за обилия опада листьев, который подавляет рост мхов.

Внеярусные компоненты

Кроме основных ярусов, в лесу выделяют внеярусные группы: лианы (в России — хмель, княжик, виноград девичий) и эпифиты (мхи, лишайники, реже папоротники, растущие на стволах и ветвях деревьев). В умеренных лесах эпифиты представлены в основном лишайниками (например, уснея, кладония) и мхами. В тропических лесах внеярусные формы — лианы и эпифиты — играют огромную роль, образуя «воздушные сады».

Подземная ярусность

Наряду с надземной, существует подземная ярусность — вертикальное распределение корневых систем растений. Корни разных видов проникают на разную глубину: у деревьев — до 1–2 м и глубже (сосна, дуб), у кустарников — до 0,5–1 м, у трав — до 10–30 см. Это позволяет растениям использовать влагу и минеральные вещества из разных горизонтов почвы, снижая конкуренцию. В тайге подземная ярусность особенно выражена: корни ели и пихты залегают поверхностно, а сосны — глубоко.

Факторы, влияющие на ярусность

• Освещённость — главный фактор. Верхние ярусы перехватывают до 80–90% света, что определяет состав нижних ярусов (теневыносливые виды).
• Влажность — в сухих лесах (сосняки на песках) ярусность упрощается (часто отсутствует подлесок), во влажных (ельники-черничники) — более сложная.
• Почвенные условия — на богатых почвах (широколиственные леса) ярусность максимально выражена, на бедных (сфагновые болота) — минимальна.
• Антропогенное воздействие — вырубки, пожары, выпас скота нарушают ярусность, упрощая структуру леса.

Значение ярусности

• Экологическое — обеспечивает устойчивость лесного сообщества: разные ярусы выполняют разные функции (светолюбивые — верхние, теневыносливые — нижние). Ярусность способствует биоразнообразию: в одном лесу могут сосуществовать десятки видов растений, не конкурируя за свет.
• Продукционное — максимальное использование ресурсов среды (света, воды, минеральных веществ) увеличивает биологическую продуктивность леса (запас древесины, ягод, грибов, лекарственных растений).
• Средообразующее — ярусность влияет на микроклимат (температура, влажность, ветер) внутри леса, что важно для животных, грибов и микроорганизмов.
• Практическое — знание ярусности используется в лесном хозяйстве (рубки ухода, лесовосстановление), при оценке кормовой базы для животных, в экологическом мониторинге.

Примеры ярусности в разных типах лесов России

• Тёмнохвойная тайга (ельник-кисличник): 1-й ярус — ель сибирская (до 25–30 м); 2-й — рябина, черёмуха; 3-й — кислица, майник, черника; 4-й — зелёные мхи (плевроциум, птилиум). Подземная ярусность: корни ели — до 30–40 см, кислицы — до 5–10 см.
• Широколиственный лес (дубрава): 1-й ярус — дуб черешчатый, липа, клён (до 30–35 м); 2-й — лещина, бересклет; 3-й — сныть, копытень, ландыш; 4-й — моховой покров фрагментарен, лишайники на стволах. Подземная ярусность: дуб — до 2–3 м, лещина — до 1 м, сныть — до 20 см.
• Сосняк-беломошник (сухой бор): 1-й ярус — сосна обыкновенная (до 20–25 м); 2-й — отсутствует; 3-й — брусника, вереск, толокнянка; 4-й — лишайники (кладония, цетрария). Подземная ярусность: сосна — до 1–1,5 м, брусника — до 15–20 см.

Критика и ограничения концепции

Концепция ярусности не всегда применима к лесам с нарушенной структурой (например, после пожаров или вырубок) и к тропическим лесам, где границы между ярусами размыты из-за высокой плотности крон и обилия лиан. В современной экологии иногда используется более гибкая модель — «вертикальный континуум» (непрерывное распределение растений по высоте), но для умеренных лесов России классическая ярусная модель остаётся основной.

Источники

• Сукачёв В. Н. Основы лесной биогеоценологии. — М.: Наука, 1964.
• Шенников А. П. Введение в геоботанику. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1964.
• Работнов Т. А. Фитоценология. — М.: Изд-во МГУ, 1978.
• Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности (история и современное состояние). — Уфа: Гилем, 1998.
• Вальтер Г. Растительность земного шара. Т. 1–3. — М.: Прогресс, 1968–1975.
• Лесная энциклопедия: В 2 т. / Гл. ред. В. И. Рожков. — М.: Сов. энциклопедия, 1985–1986.