Акросома — структура сперматозоида¶
Акросома — это специализированная внеклеточная структура, покрывающая переднюю часть головки сперматозоида у большинства животных и человека. По своей сути акросома представляет собой видоизменённый лизосомоподобный секреторный пузырёк (апикальная гранула), образованный из слияния аппарата Гольджи в ходе сперматогенеза. Содержимое акросомы — ферменты и белки — необходимо для преодоления сперматозоидом защитных оболочек яйцеклетки, что делает её ключевым элементом процесса оплодотворения.
¶Происхождение и строение
Акросома формируется на поздних стадиях сперматогенеза — в процессе спермиогенеза, когда округлая сперматогидная клетка преобразуется в зрелый сперматозоид. Апикальная гранула аппарата Гольджи увеличивается, перемещается к переднему полюсу ядра и врастает в цитоплазму, образуя шапковидную структуру, которая занимает 40–70 % площади поверхности головки.
В строении акросомы выделяют:
- Акросомальную мембрану — двойную липидную мембрану, непрерывную с наружной мембраной сперматозоида;
- Акросомальное вещество (матрикс) — плотную гранулярную массу, содержащую ферменты и структурные белки;
- Акросомальную реакцию — процесс экзоцитоза, при котором мембраны акросомы и плазматической мембраны сливаются, высвобождая содержимое.
¶Ферментативный состав
В акросоме концентрируются ферменты, облегчающие проникновение сперматозоида через оболочки ооцита. Основные из них:
| Фермент | Функция |
|---|---|
| Акрозин | Сериновая протеаза, расщепляющая белки zona pellucida |
| Гиалуронидаза | Деградация гиалуроновой кислоты, «цементирующей» клетки кумулюса |
| Нейраминидаза | Расщепление сиаловых кислот |
| Фосфолипаза | Модификация мембран яйцеклетки |
Дополнительно в акросоме обнаружены белки SP-10, акропептины, вестигиальный белок PH-20, участвующый в связывании со zona pellucida. Генетически детерминированные дефекты акросомы лежат в основе одного из видов мужского бесплодия — акросомальной аномалии.
¶Акросомальная реакция
Акросомальная реакция — это необратимый процесс высвобождения содержимого акросомы, без которого оплодотворение невозможно. Она запускается контактом сперматозоида с оболочками яйцеклетки (zona pellucida) и под действием ионов кальция. В ходе реакции происходит:
- Слияние акросомальной и плазматической мембран с образованием пор;
- Выброс ферментов в пространство между сперматозоидом и zona pellucida;
- Обнажение внутренней акросомальной мембраны, несущей белки для связывания с яйцеклеткой;
- Продвижение сперматозоида через zona pellucida к оолеммальной мембране.
У человека акросомальная реакция обычно происходит в ампулярной части маточной трубы, где сперматозоид встречается с ооцитом второго порядка.
¶Акросома у разных организмов
Акросома характерна для сперматозоидов большинства животных, однако её строение и роль варьируют. У млекопитающих акросома шапковидная и покрывает большую часть головки. У птиц и рептилий она также развита. У беспозвоночных, например у морских ежей, акросома имеет вид длинного конуса, из которого при акросомальной реакции выбрасывается акросомальный нитевидный процесс (acrosomal process), проникающий через оболочки яйца.
У насекомых с внутренним оплодотворением акросома часто редуцирована или видоизменена. У некоторых видов рыб, использующих внешнее оплодотворение, акросома отсутствует вовсе — сперматозоид проникает через микропиле яйца без ферментативной подготовки.
¶Значение в репродуктологии
В клинической андрологии оценка акросомы сперматозоидов — важная часть исследования мужского фактора бесплодия. Стандартная спермограмма по ВОЗ не включает обязательную оценку акросомы, однако при подозрении на акросомальную аномалию проводят дополнительные тесты:
- Тест с гиалуроновой кислотой — оценка способности сперматозоидов связываться с гиалуроновой кислотой, имитирующей zona pellucida;
- Иммунофлюоресцентная окраска антигенами акросомы (например, с помощью моноклональных антител к SP-10);
- Электронная микроскопия — «золотой стандарт» диагностики структурных дефектов акросомы.
При диагностированной акросомальной аномалии, не поддающейся медикаментозной коррекции, применяют процедуру ИКСИ (интрацитоплазматическая инъекция сперматозоида в ооцит), при которой акросомальная реакция не требуется, поскольку сперматозоид вводится непосредственно в яйцеклетку.
¶Интересные факты
- Акросома была впервые описана в конце XIX века; термин происходит от греческих слов akros («острый, верхний») и soma («тело»).
- У человека акросома занимает около 2/3 передней поверхности головки сперматозоида.
- Содержимое акросомы не только растворяет оболочки яйцеклетки, но и участвует в распознавании «своего» ооцита — видоспецифичность акросомальных белков обеспечивает барьер между видами.
¶Источники
- ВОЗ. Руководство по исследованию и обработке эякулята человека, 5-е издание (2010).
- Справочник по андрологии / под ред. А. Г. Пономарёва. — М.: Медицина.
- Alberts B. et al. Molecular Biology of the Cell. — Garland Science.
- Yanagimachi R. Mammalian Fertilization // The Physiology of Reproduction. — Raven Press.