Молочнокислые бактерии

Молочнокислые бактерии — это группа микроорганизмов, способных сбраживать углеводы с образованием молочной кислоты. Они относятся к отделу Firmicutes, классу Bacilli, порядку Lactobacillales. Молочнокислые бактерии являются грамположительными, неподвижными, не образующими спор (за редкими исключениями) палочками или кокками. Они широко распространены в природе, обитают в почве, на растениях, в молочных продуктах, а также в желудочно-кишечном тракте человека и животных. Эти микроорганизмы играют ключевую роль в производстве ферментированных продуктов, таких как йогурт, кефир, сыр, квашеная капуста, и используются в качестве пробиотиков.

История изучения

Первые научные описания молочнокислых бактерий связаны с работами французского химика Луи Пастера в 1857 году, который установил, что скисание молока вызывается микроорганизмами, а не химической реакцией. В 1873 году немецкий врач и микробиолог Йозеф Листер выделил чистую культуру бактерии, вызывающей скисание молока, назвав её Bacterium lactis (позднее переименована в Lactococcus lactis). В 1880-х годах русский микробиолог Илья Мечников выдвинул гипотезу о пользе молочнокислых бактерий для здоровья, связав долголетие болгарских крестьян с употреблением кисломолочных продуктов. В 1905 году болгарский учёный Стамен Григоров выделил из болгарского йогурта палочковидную бактерию, названную Lactobacillus bulgaricus (ныне Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus). В XX веке систематика группы была значительно расширена, а с развитием молекулярной биологии в 1990-х годах проведена реклассификация многих видов.

Классификация

Молочнокислые бактерии традиционно делятся на две основные группы по морфологии и продуктам метаболизма:

По морфологии

• Палочковидные: роды Lactobacillus (например, L. acidophilus, L. casei, L. plantarum), Lactiplantibacillus, Lacticaseibacillus, Levilactobacillus (ранее входили в род Lactobacillus).
• Кокковидные: роды Lactococcus (например, L. lactis), Streptococcus (термофильные штаммы, такие как S. thermophilus), Enterococcus (например, E. faecium), Leuconostoc (например, L. mesenteroides), Pediococcus (например, P. acidilactici).

По типу брожения

• Гомоферментативные: образуют преимущественно молочную кислоту (более 85% продуктов). Примеры: Lactococcus lactis, Streptococcus thermophilus, Lactobacillus delbrueckii.
• Гетероферментативные: наряду с молочной кислотой производят уксусную кислоту, этанол и углекислый газ. Примеры: Leuconostoc mesenteroides, Lactobacillus brevis, Lactobacillus fermentum.

По оптимальной температуре роста

• Мезофильные: оптимальная температура 25–30 °C. Используются в производстве сыров (например, Lactococcus lactis).
• Термофильные: оптимальная температура 40–45 °C. Применяются в йогуртах и термофильных сырах (например, Streptococcus thermophilus, Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus).

Метаболизм и физиология

Молочнокислые бактерии являются хемоорганотрофами, получающими энергию за счёт брожения углеводов. Основной субстрат — глюкоза, но многие виды способны сбраживать лактозу, сахарозу, мальтозу, фруктозу. В процессе гомоферментативного брожения глюкоза расщепляется по гликолитическому пути (Эмбдена — Мейергофа — Парнаса) до пирувата, который затем восстанавливается до молочной кислоты под действием лактатдегидрогеназы. При гетероферментативном брожении используется пентозофосфатный путь, что приводит к образованию смеси продуктов.

Молочнокислые бактерии нуждаются в сложных питательных средах, содержащих аминокислоты, витамины (особенно группы B), пурины и пиримидины. Они не способны синтезировать гем, поэтому не имеют цитохромов и не осуществляют дыхание. Большинство видов являются факультативными анаэробами, но некоторые (например, Lactobacillus plantarum) могут расти в присутствии кислорода, используя флавинсодержащие оксидазы.

Применение

Пищевая промышленность

Молочнокислые бактерии используются в производстве широкого спектра ферментированных продуктов:

• Молочные продукты: йогурт (Streptococcus thermophilus и Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus), кефир (симбиотическая культура, включающая Lactobacillus kefiri и Leuconostoc), сыр (Lactococcus lactis в чеддере, Propionibacterium в швейцарском сыре), сметана, творог.
• Овощные ферментации: квашеная капуста (Leuconostoc mesenteroides на начальном этапе, затем Lactobacillus plantarum), солёные огурцы, кимчи.
• Хлебопечение: закваски для ржаного хлеба (Lactobacillus sanfranciscensis, Lactobacillus brevis).
• Мясные продукты: ферментированные колбасы (салями, пепперони) с участием Lactobacillus sakei и Pediococcus acidilactici.
• Напитки: кумыс (из кобыльего молока с Lactobacillus delbrueckii и Lactobacillus acidophilus), некоторые виды пива (кислое пиво, ламбик).

Пробиотики

Многие штаммы молочнокислых бактерий, особенно родов Lactobacillus и Bifidobacterium (хотя Bifidobacterium таксономически не относятся к молочнокислым бактериям, но часто рассматриваются вместе с ними), используются в качестве пробиотиков — живых микроорганизмов, приносящих пользу здоровью при употреблении в адекватных количествах. Пробиотические штаммы включают Lactobacillus rhamnosus GG, Lactobacillus acidophilus NCFM, Lactobacillus casei Shirota. Они применяются в виде капсул, порошков, йогуртов и других продуктов.

Сельское хозяйство

Молочнокислые бактерии используются в силосовании кормов для скота. Они подавляют рост плесневых грибов и гнилостных бактерий, сохраняя питательные вещества. Штаммы Lactobacillus plantarum и Pediococcus pentosaceus часто добавляют в силосные закваски.

Медицина

В медицине молочнокислые бактерии применяются в составе препаратов для восстановления микрофлоры кишечника после антибиотикотерапии, при дисбактериозе и некоторых желудочно-кишечных расстройствах. Исследуется их роль в снижении воспалительных процессов, модуляции иммунитета и профилактике аллергических заболеваний.

Интересные факты

• Молочнокислые бактерии являются одними из немногих микроорганизмов, которые могут расти в молоке, так как способны сбраживать лактозу — молочный сахар, который большинство бактерий не усваивает.
• Некоторые виды, например Lactobacillus plantarum, способны выживать в условиях высокой кислотности (pH до 3,0) и в присутствии желчных кислот, что позволяет им колонизировать желудочно-кишечный тракт.
• В 2012 году был секвенирован геном Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus, что позволило выявить его эволюционную адаптацию к жизни в молоке: утрату многих генов, необходимых для синтеза аминокислот, и приобретение генов для транспорта пептидов.
• Молочнокислые бактерии непатогенны для человека (за исключением редких оппортунистических инфекций у иммунокомпрометированных пациентов, например, энтерококков). Они входят в состав нормальной микрофлоры влагалища (преимущественно Lactobacillus crispatus и Lactobacillus jensenii), поддерживая кислую среду, препятствующую развитию патогенов.

Критика и ограничения

Несмотря на широкое применение, существуют ограничения в использовании молочнокислых бактерий. Некоторые штаммы могут продуцировать биогенные амины (гистамин, тирамин) в ферментированных продуктах, что при избыточном потреблении способно вызывать аллергические реакции. В редких случаях пробиотические штаммы Lactobacillus становятся причиной бактериемии у пациентов с ослабленным иммунитетом. Кроме того, эффективность пробиотиков часто зависит от штамма, дозировки и индивидуальных особенностей организма, что требует строгих клинических исследований для каждого конкретного продукта.

Источники

• А. А. Воробьёв, Ю. С. Кривошеин. «Медицинская микробиология, вирусология и иммунология». — М.: Медицинское информационное агентство, 2010.
• К. В. Бондаренко, В. М. Бондаренко. «Пробиотики: механизмы действия и клиническое применение». — М.: Бином, 2015.
• М. В. Гусев, Л. А. Минеева. «Микробиология». — М.: Академия, 2003.
• Wood, B. J. B., Holzapfel, W. H. (Eds.). «The Genera of Lactic Acid Bacteria». — Springer, 1995.
• Salminen, S., von Wright, A., Ouwehand, A. (Eds.). «Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects». — CRC Press, 2004.