Джон Бердон Сандерсон Холдейн

Джон Бердон Сандерсон Холдейн (англ. John Burdon Sanderson Haldane; 5 ноября 1892, Оксфорд — 1 декабря 1964, Бхубанешвар) — британский (впоследствии индийский) биолог, генетик, эволюционист, физиолог, математик и популяризатор науки. Один из основоположников современной синтетической теории эволюции (наряду с Р. Фишером и С. Райтом), автор фундаментальных работ по математической теории популяционной генетики, физиологии дыхания, происхождению жизни и генетике человека. Член Лондонского королевского общества (1932), иностранный член Академии наук СССР (1942). Известен также своей активной политической позицией (член Коммунистической партии Великобритании) и научно-популярными эссе.

Биография

Ранние годы и образование

Дж. Б. С. Холдейн родился в семье известного физиолога Джона Скотта Холдейна (1860—1936) и Луизы Кэтлин Троттер. Его сестра — писательница Наоми Митчисон. С детства проявлял исключительные способности: в три года начал читать, в пять лет освоил латынь, в восемь — греческий. Учился в Итонском колледже, затем в Новом колледже Оксфордского университета, где изучал математику и классическую филологию. Однако под влиянием отца увлёкся физиологией и генетикой.

Научная карьера

В 1919 году Холдейн стал преподавателем биохимии в Кембриджском университете, однако в 1922 году перешёл на кафедру генетики в Институте садоводства Джона Иннеса (Лондон). В 1927 году получил должность профессора генетики в Университетском колледже Лондона, где проработал до 1937 года. С 1937 по 1957 год — профессор биометрии (позднее генетики) в том же колледже.

В 1957 году, разочаровавшись в политике Великобритании (в частности, из-за Суэцкого кризиса и ядерных испытаний), Холдейн эмигрировал в Индию, где принял индийское гражданство и стал профессором биологии в Индийском институте статистики в Калькутте. В Индии он продолжал активную научную и общественную деятельность до самой смерти в 1964 году.

Политическая деятельность

Холдейн был убеждённым марксистом. В 1942 году вступил в Коммунистическую партию Великобритании. Его политические взгляды отразились на научной работе: он активно пропагандировал диалектический материализм в биологии, писал статьи для газеты Daily Worker и выступал против расовых теорий. В 1948—1949 годах участвовал в дискуссиях о лысенковщине, занимая критическую позицию по отношению к Т. Д. Лысенко, хотя и пытался найти в его идеях рациональное зерно. После эмиграции в Индию отошёл от активной политической деятельности, но сохранял левые убеждения.

Научные достижения

Популяционная генетика

Холдейн внёс решающий вклад в математизацию эволюционной биологии. В серии работ 1920-х годов (в частности, в книге «Причины эволюции», 1932) он:

• Разработал математическую теорию естественного отбора, показав, что даже слабое селективное преимущество (порядка 1%) может привести к закреплению аллеля в популяции за разумное эволюционное время.
• Вывел уравнение, описывающее скорость замены генов в популяции (так называемое «стоимость эволюции» или «налог Холдейна»).
• Впервые оценил скорость мутаций у человека (около 1×10⁻⁵ на ген за поколение).
• Сформулировал принцип «генетического груза» — снижения приспособленности популяции из-за вредных мутаций.

Физиология дыхания

Холдейн продолжил исследования своего отца, Дж. С. Холдейна, в области физиологии дыхания. Он:

• Экспериментально определил, что основным стимулом для дыхания является не недостаток кислорода, а избыток углекислого газа (CO₂) в крови.
• Разработал метод измерения газов крови (аппарат Холдейна).
• Изучал влияние высоты на дыхание, участвовал в экспедициях в Гималаи.
• В 1919 году опубликовал работу о механизме действия гемоглобина.

Происхождение жизни

Холдейн — один из пионеров современной теории абиогенеза. В 1929 году он опубликовал эссе «Происхождение жизни», где независимо от А. И. Опарина выдвинул гипотезу о том, что в условиях восстановительной атмосферы ранней Земли (богатой метаном, аммиаком и водородом) под действием ультрафиолетового излучения могли спонтанно образовываться органические соединения. Он ввёл термин «первичный бульон» (primordial soup) и предположил, что первые живые структуры были не клетками, а «коацерватами» (коллоидными каплями). Позднее эта гипотеза получила экспериментальное подтверждение в опытах Миллера — Юри (1953).

Генетика человека и медицинская генетика

Холдейч впервые:

• Составил карту сцепления генов на X-хромосоме человека (1936).
• Описал генетическую основу гемофилии и дальтонизма.
• Вычислил вероятность наследования некоторых заболеваний.
• Ввёл понятие «генетического консультирования» (1947).

Популяризация науки

Холдейн был блестящим популяризатором. Его эссе (сборники «Возможные миры», 1927; «Наука и жизнь», 1939; «Марксистская философия и наука», 1938) отличались остроумием, эрудицией и доступностью. Он писал для широкой аудитории о генетике, эволюции, физиологии, космологии. Его знаменитая фраза: «Вселенная не только более странна, чем мы предполагаем, она более странна, чем мы можем предположить» — стала крылатой. Он также писал научно-фантастические рассказы (например, «О возможных мирах», 1927).

Критика и противоречия

• Лысенковщина: Холдейн, будучи марксистом, первоначально пытался найти рациональное зерно в идеях Т. Д. Лысенко, но после 1948 года, когда лысенковщина была объявлена официальной советской биологией, занял критическую позицию. В 1949 году он опубликовал статью, где назвал Лысенко «шарлатаном», что привело к разрыву с советскими коллегами.
• Политическая ангажированность: Некоторые оппоненты обвиняли Холдейна в том, что его научные выводы были продиктованы идеологией, а не фактами. Однако большинство историков науки считают, что его политические взгляды не влияли на качество его фундаментальных работ.
• Эксперименты на себе: Холдейн был известен рискованными экспериментами на себе: он дышал газами с аномальным содержанием CO₂, измерял собственное кровяное давление, вводил себе яды и гормоны. Однажды он чуть не погиб, вдыхая чистый кислород под давлением.

Наследие

Холдейн считается одним из отцов-основателей синтетической теории эволюции. Его работы по популяционной генетике заложили основу для современной эволюционной биологии. Он также внёс вклад в развитие генетики человека, физиологии и биохимии. В его честь названы:

• Принцип Холдейна — в популяционной генетике: «Приспособленность популяции не может быть повышена за счёт увеличения частоты вредных аллелей».
• Закон Холдейна — в физиологии: «Стимулом для дыхания является избыток CO₂, а не недостаток O₂».
• Синдром Холдейна — редкое наследственное заболевание.
• Кратер Холдейна на Луне.
• Медаль Холдейна — награда Лондонского королевского общества за выдающиеся достижения в генетике.

Основные труды

• Daedalus, or Science and the Future (1923) — эссе о будущем науки.
• The Causes of Evolution (1932) — классическая работа по популяционной генетике.
• Possible Worlds and Other Essays (1927) — сборник научно-популярных эссе.
• The Marxist Philosophy and the Sciences (1938) — философская работа.
• New Paths in Genetics (1941) — обзор достижений генетики.
• The Biochemistry of Genetics (1954) — учебник.

Источники

• Холдейн Дж. Б. С. // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
• Haldane, J. B. S. // Complete Dictionary of Scientific Biography. — Charles Scribner's Sons, 2008.
• Dronamraju, K. R. (ed.) Haldane and Modern Biology. — Johns Hopkins University Press, 1995.
• Mayr, E. The Growth of Biological Thought. — Harvard University Press, 1982.