Ганглиозные клетки

Ганглиозные клетки (ганглионарные клетки, нейроны ганглиев) — это тип нейронов, тела которых расположены в нервных ганглиях (скоплениях нервных клеток) за пределами центральной нервной системы (ЦНС) или в её внутренних структурах, выполняющих функции ганглиев. В широком смысле термин охватывает любые нейроны, образующие ганглии, однако в клинической и анатомической практике под ганглиозными клетками чаще всего понимают нейроны сетчатки глаза (ретинальные ганглиозные клетки) и нейроны спинномозговых и вегетативных ганглиев. Основная функция этих клеток — передача сенсорной или моторной информации от периферических рецепторов к ЦНС или от ЦНС к эффекторам.

Классификация

Ганглиозные клетки подразделяются по нескольким критериям: расположению, функциональному назначению и морфологии.

По расположению

• Ретинальные ганглиозные клетки (РГК) — нейроны третьего порядка в сетчатке глаза, аксоны которых образуют зрительный нерв. Они получают сигналы от биполярных и амакриновых клеток и передают их в головной мозг.
• Спинномозговые ганглиозные клетки (нейроны дорсальных корешков) — псевдоуниполярные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях (задних корешках). Их периферические отростки иннервируют кожу, мышцы и внутренние органы, а центральные — входят в спинной мозг.
• Вегетативные ганглиозные клетки — нейроны, расположенные в ганглиях симпатической и парасимпатической нервной системы (например, в паравертебральных, превертебральных, интрамуральных ганглиях). Они являются постганглионарными нейронами, передающими сигналы к внутренним органам.

По функциональному назначению

• Сенсорные (афферентные) — воспринимают сигналы от рецепторов (например, в спинномозговых ганглиях).
• Моторные (эфферентные) — передают команды от ЦНС к мышцам или железам (в вегетативных ганглиях).
• Ассоциативные (вставочные) — встречаются в некоторых ганглиях, например, в интрамуральных сплетениях кишечника.

По морфологии (на примере ретинальных ганглиозных клеток)

• Крупные (M-клетки) — имеют большие дендритные поля, чувствительны к движению и контрасту, реагируют на низкие пространственные частоты. Составляют около 10% всех РГК.
• Мелкие (P-клетки) — обладают малыми дендритными полями, отвечают за цветовое зрение и высокое разрешение. Составляют около 80% РГК.
• K-клетки (кониоцеллюлярные) — мелкие клетки, участвующие в передаче информации о синем цвете и яркости.
• Фоточувствительные ганглиозные клетки (ipRGC) — содержат собственный светочувствительный пигмент меланопсин. Они не участвуют в формировании изображения, а регулируют циркадные ритмы, зрачковый рефлекс и реакцию на яркость.

Строение

Ганглиозные клетки — это типичные нейроны, обладающие телом (сома), дендритами и аксоном. Однако их строение варьирует в зависимости от типа.

• Тело клетки (перикарион) содержит ядро, рибосомы, митохондрии и другие органеллы. В спинномозговых ганглиях тела клеток окружены глиальными клетками-сателлитами, образующими капсулу.
• Дендриты — короткие, сильно ветвящиеся отростки, которые воспринимают сигналы от других нейронов или рецепторов. У ретинальных ганглиозных клеток дендриты формируют синапсы с биполярными и амакриновыми клетками в слое сетчатки. У псевдоуниполярных нейронов спинномозговых ганглиев дендрит и аксон отходят от одного отростка, который затем раздваивается.
• Аксон — длинный отросток, покрытый миелиновой оболочкой (в ЦНС — олигодендроцитами, на периферии — шванновскими клетками). Аксоны ретинальных ганглиозных клеток собираются в зрительный нерв, который идёт к латеральным коленчатым телам таламуса, верхним холмикам среднего мозга и другим структурам. Аксоны нейронов спинномозговых ганглиев входят в спинной мозг через задние корешки.

Функции

Функции ганглиозных клеток определяются их типом и локализацией.

Ретинальные ганглиозные клетки

• Передача зрительной информации: РГК кодируют и передают в мозг сигналы о яркости, цвете, контрасте, движении и форме объектов. M-клетки отвечают за восприятие движения, P-клетки — за детализацию и цвет.
• Регуляция циркадных ритмов: фоторецепторные ганглиозные клетки (ipRGC) реагируют на синий свет (длиной волны около 480 нм) и посылают сигналы в супрахиазматическое ядро гипоталамуса, синхронизируя биологические часы организма с суточным циклом.
• Зрачковый рефлекс: ipRGC также участвуют в рефлекторном сужении зрачка при ярком свете.

Спинномозговые ганглиозные клетки

• Проведение соматосенсорной информации: передают сигналы от механорецепторов (тактильные ощущения, давление), терморецепторов (температура) и ноцицепторов (боль) от кожи, мышц и внутренних органов к спинному мозгу. Оттуда информация поступает в головной мозг по восходящим путям.

Вегетативные ганглиозные клетки

• Регуляция автономных функций: постганглионарные нейроны симпатической и парасимпатической систем управляют работой сердца, гладкой мускулатуры сосудов и внутренних органов, желёз внешней и внутренней секреции. Например, нейроны интрамуральных ганглиев кишечника контролируют перистальтику и секрецию.

Значение в медицине

Ганглиозные клетки вовлечены в патогенез ряда заболеваний.

• Глаукома: основная причина необратимой слепоты. Заболевание характеризуется прогрессирующей гибелью ретинальных ганглиозных клеток, что приводит к атрофии зрительного нерва и дефектам поля зрения. Основные факторы риска — повышенное внутриглазное давление, нарушение кровоснабжения и нейровоспаление.
• Оптическая нейропатия: повреждение аксонов РГК при ишемии, токсическом воздействии (например, метанолом) или демиелинизирующих заболеваниях (рассеянный склероз).
• Нейропатическая боль: при поражении спинномозговых ганглиев (например, при опоясывающем герпесе) возникает хроническая боль, связанная с патологической активностью сенсорных нейронов.
• Вегетативные нарушения: дисфункция вегетативных ганглиев (например, при аутоиммунных заболеваниях) может приводить к ортостатической гипотензии, нарушению потоотделения и работы желудочно-кишечного тракта.

Исследования и перспективы

Современные исследования ганглиозных клеток сосредоточены на нескольких направлениях:

• Нейропротекция: поиск методов защиты ретинальных ганглиозных клеток от гибели при глаукоме и других нейродегенеративных заболеваниях. Изучаются факторы роста (BDNF, CNTF), антиоксиданты и ингибиторы апоптоза.
• Оптогенетика: использование светочувствительных белков (например, канального родопсина) для восстановления светочувствительности у погибших фоточувствительных клеток. В экспериментах на животных удалось частично восстановить зрение, введя оптогенетические конструкции в сохранившиеся ганглиозные клетки сетчатки.
• Стволовые клетки: разрабатываются методы трансплантации стволовых клеток для замены повреждённых ганглиозных клеток, однако эта технология пока находится на стадии доклинических испытаний.
• Изучение циркадных ритмов: исследование фоторецепторных ганглиозных клеток (ipRGC) привело к пониманию механизмов влияния света на сон, настроение и метаболизм. Это используется для разработки светотерапии при сезонных аффективных расстройствах и нарушениях сна.

Источники

1. Гистология, цитология и эмбриология / под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012.
2. Нейронауки для клинической практики / под ред. М. Д. Аксельрода, Дж. Д. Лоу. — М.: Бином, 2015.
3. Офтальмология: национальное руководство / под ред. С. Э. Аветисова, Е. А. Егорова, Л. К. Мошетовой. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2019.
4. Физиология человека / под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — М.: Медицина, 2003.
5. Глаукома: руководство для врачей / под ред. А. П. Нестерова. — М.: Медицина, 2008.
6. Schmidt, R. F., Lang, F. Physiologie des Menschen. — Springer, 2007.