Гаструляция — ранний этап эмбриогенеза¶
Гаструляция — этап раннего развития многоклеточных животных, на котором формируется гаструла — зародыш из двух-трёх зародышевых листков (эктодермы, мезодермы и энтодермы), заложенных в определённом пространственном порядке. Гаструляция следует за дроблением и формированием бластулы и предшествует органогенезу. В ходе этого процесса клетки бластулы мигрируют и перестраиваются, закладывая основу будущего плана тела животного — билатеральную симметрию, оси «спина — брюхо», «голова — хвост» и «лево — право».
¶Общие сведения
У большинства животных гаструляция начинается, когда полая бластула (или морула, превратившаяся в полый шар клеток) начинает инвагинировать — впячиваться в бластоцель. В результате образуется двухслойная структура с полостью — первичной кишкой (архентероном), сообщающейся с внешней средой через бластопор. Наружный слой клеток становится эктодермой (будущая кожа и нервная система), внутренний — энтодермой (будущий кишечник и связанные железы). Между ними позже формируется мезодерма.
Важно, что гаструляция — не просто морфологическое перестроение, а сложный генетически программируемый процесс. Уже на этом этапе работает система гомеобоксных (Hox) генов, определяющих пространственную организацию тела. Нарушение гаструляции приводит к тяжёлым порокам развития или гибели зародыша.
¶Способы гаструляции
Способы формирования гаструлы существенно различаются у разных групп животных, что отражает их эволюционную историю. Основные типы:
| Способ | Механизм | Примеры организмов |
|---|---|---|
| Инвагинация | Впячивание участка стенки бластулы внутрь бластоцеля | Кишечнополостные, иглокожие, асциди |
| Иммиграция | Массовая миграция одиночных клеток внутрь бластоцеля | Некоторые насекомые (дрозофила) |
| Инволюция | Скручивание и втягивание клеточных слоёв через бластопор | Земноводные, хрящевые рыбы |
| Эпиболия | Нарастание мелких клеток (телеобласта) поверх крупных (микромера) | Круглые черви, моллюски |
| Делиминация | Деление клеток внутри бластоцеля с образованием сплошного зародыша | Некоторые насекомые, плоские черви |
| Ползание | «Ползущая» миграция клеток по внутренней поверхности бластулы | Хордовые (в том числе человек) |
У амфибий гаструляция сочетает инволюцию и эпиболию: мелкие вегетативные клетки нарастают на крупные животные, а через бластопор втягиваются внутрь. У хордовых (включая млекопитающих) преобладает ползание и иммиграция клеток, а бластопор у человека фактически не образуется.
¶Зародышевые листки и их судьба
В ходе гаструляции закладываются три зародышевых листка, из которых в дальнейшем формируются все ткани и органы:
- Эктодерма — наружный листок. Из него развиваются кожный эпителий, нервная система (нейроэктодерма), органы чувств, эмаль зубов, хрусталик глаза.
- Мезодерма — средний листок. Из него формируются мышцы, скелет, кровеносная и выделительная системы, дерма кожи, половые железы, серозные оболочки.
- Энтодерма — внутренний листок. Из неё развиваются эпителий кишечника и дыхательных путей, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа, эпителий среднего уха.
У дипластомных животных (нематоды, моллюски, кольчатые черви, хордовые) из мезодермы и целома дополнительно закладывается мезенхима — рыхлая эмбриональная ткань, из которой формируются соединительные ткани, сосуды, хрящи и кости.
¶Молекулярные механизмы
Гаструляция управляется системой морфогенов — сигнальных белков, концентрация которых формирует градиенты, определяющие судьбу клеток. Ключевые из них:
- БМП (BMP) — белок костного морфогенетического белка; у хордовых определяет формирование дорсальной (спинной) структуры — хорды и нервной трубки.
- Ноггин (Noggin) и Хордин (Chordin) — ингибиторы BMP, выделяющиеся в зоне организатора (у земноводных — «Организатор Шпеманна — Мангольда»).
- Wnt и Hedgehog — сигнальные пути, участвующие в паттернировании передне-задней оси.
- Факторы транскрипции Oct4, Sox2, Nanog — поддерживают плюрипотентность клеток до начала дифференцировки.
«Организатор» — участок эмбриона, открытый немецкими эмбриологами Гансом Шпеманном и Хильдой Мангольд в 1924 году на зародышах тритона. При пересадке организатора в бластулу другого эмбриона возникала вторичная ось тела — доказательство того, что морфогены организатора способны навязывать план развития чужим клеткам. Этот эксперимент стал одним из фундаментальных в эмбриологии и получил Нобелевскую премию (Шпеман, 1935).
¶Гаструляция у человека
У человека гаструляция начинается примерно на 14–16-й день после оплодотворения. Из внутренней клеточной массы бластоцисты формируется двухслойная эмбриональная диск (эпибласт и гипобласт). Клетки эпибласта мигрируют через первичную полосу (примитивную полосу) — структуру, гомологичную бластопору амфибий. Передняя часть полосы утолщается в первичный узел (узел Гензена), из которого выделяются клетки, формирующие хорду, нейроэктодерму и мезодерму.
Нарушения гаструляции у человека лежат в основе тяжёлых пороков развития, включая анэнцефалию, расщелину позвоночника и синдромы нарушения осевой симметрии. Изучение гаструляции имеет значение для понимания механизмов врождённых аномалий и для работы с эмбриональными стволовыми клетками.
¶История изучения
Термин «гаструла» ввёл немецкий зоолог Эрнст Геккель в 1868 году, описав её как универсальную стадию развития животных и сформулировав «биогенетический закон»: онтогенез повторяет филогенез. Хотя биогенетический закон в его первоначальной форме был позже отвергнут, само наблюдение о сходстве ранних стадий развития у разных животных оказалось верным и легло в основу сравнительной эмбриологии. В XX веке к изучению гаструляции подключились генетика и молекулярная биология, что позволило раскрыть сигнальные каскады, управляющие этим процессом.
¶Источники
- Гилберт С. Биология развития (в 3 томах). — М.: БИНОМ, 2008.
- Балашов И. С. Эмбриология. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012.
- Воронцов Н. Н. Развитие эмбриологии. — М.: Наука, 1999.
- Wolpert L., Tickle C. Principles of Development. — Oxford University Press, 2015.
- Шпеманн Г. Эмбриональное развитие и индукция. — М.: ИЛ, 1960.