Гипокамп — часть головного мозга¶

Гипокамп (от др.-греч. ἱππόκαμπος — «морской конёк») — парная структура медиальной височной доли головного мозга позвоночных, часть лимбической системы. Назван так за сходство формы с морским коньком. Гипокамп участвует в формировании новых воспоминаний, пространственной ориентации и консолидации памяти; считается одной из немногих областей мозга, где нейрогенез сохраняется во взрослом возрасте.

¶Анатомия и расположение

Гипокамп расположен в глубине височной доли, медиально, и имеет вытянутую изогнутую форму, напоминающую морской конёк в разрезе. У человека он вытянут примерно на 5 см в длину. В состав гиппокампального формирования входят собственно гипокамп (СА1–СА4 поля), подкорковый зубчатый угол (gyrus dentatus), а также парагиппокампальная извилина и энторинальная кора, с которой гипокамп связан основными входными и выходными путями.

Гипокамп состоит преимущественно из пирамидных нейронов, формирующих три последовательных синаптические цепи: энторинальная кора → зубчатый угол → поле СА3 → поле СА1. Эта «трисинаптическая петля» лежит в основе обработки информации. Отток из гипокампа идёт через субикулум обратно в энторинальную кору и далее в неокортекс.

Кровоснабжение осуществляется преимущественно из задней мозговой артерии (гиппокампальные ветви) и частично из средней мозговой артерии. Гипокамп относится к наиболее уязвимым к гипоксии и ишемии отделам мозга из-за высокой плотности возбуждающих глутаматергических нейронов и метаболической активности.

¶Функции

¶Память и обучение

Основная функция гипокампа — формирование и консолидация декларативной (явной) памяти: памяти на факты и события (эпизодическая память) и пространственной памяти. Гипокамп преобразует кратковременные воспоминания в долговременные, «перенося» их в неокортекс. Повреждение гипокампа приводит к антероградной амнезии — неспособности формировать новые воспоминания при сохранности старых.

¶Пространственная ориентация

В гипокампе крыс были открыты так называемые «местные клетки» (place cells) — нейроны, активирующиеся, когда животное находится в определённой точке пространства. У приматов и человека обнаружены аналогичные клетки. В смежной энторинальной коре обнаружены клетки сетки (grid cells), формирующие гексагональную карту пространства. Эти открытия принесли Джону О’Кифу и Майю-Бритт Мосер Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 2014 году.

¶Эмоции

Гипокамп тесно связан с миндалевидным телом и участвует в регуляции эмоциональных реакций, в том числе стресс-реакций. Хронический стресс и повышенный уровень кортизола приводят к атрофии дендритов гиппокампальных нейронов и снижению нейрогенеза в зубчатом углу.

¶Нейрогенез

Гипокамп, а точнее зубчатый угол, — одна из немногих зон мозга взрослого млекопитающего, где происходит образование новых нейронов (нейрогенез). Новые нейроны интегрируются в существующие цепи и, как считается, участвуют в паттерн-различении и гибкости памяти. Нейрогенез стимулируется физической активностью и обогащённой средой, подавляется хроническим стрессом и старением. У человека активность нейрогенеза в гипокампе остаётся предметом научных дискуссий.

¶Клиническое значение

¶Болезнь Альцгеймера

Гипокамп — одна из первых областей, поражаемых при болезни Альцгеймера; ранняя атрофия гиппокампа на МРТ служит диагностическим маркером и предиктором перехода от лёгкого когнитивного расстройства к деменции.

¶Эпилепсия

Медиальная височная эпилепсия — наиболее распространённая форма фокальной эпилепсии у взрослых, связанная с патологией гипокампа (склероз гипокампа). Характерна резистентность к лекарствам; в некоторых случаях эффективна хирургическая резекция височной доли.

¶Психические расстройства

Гиппокампальная атрофия описана при посттравматическом стрессовом расстройстве, большой депрессии и шизофрении, хотя причинно-следственные связи до конца не ясны.

¶Исследования

Вклад в изучение гипокампа внесли Уайлдер Пенфилд (наблюдения при нейрохирургии), Уоррен и Линда Блейкеры (открытие place cells в 1971 году), Эрик Кандел (механизмы синаптической пластичности, Нобелевская премия 2000 года). Молекулярные механизмы долговременной потенциации (LTP) в гипокампе, открытые Терри Льем и Тимом Блиссом, стали моделью изучения механизмов памяти.

Источники: «Нейробиология мозга» (Конорс, Клювер), учебник «Нейроанатомия» (Фибигер), статьи в Nature Reviews Neuroscience, журнал «Нейрофизиология».