Горизонтальные клетки

Горизонтальные клетки — это класс тормозных интернейронов, расположенных во внутреннем ядерном слое сетчатки глаза позвоночных животных и человека. Они играют ключевую роль в первичной обработке зрительной информации, обеспечивая латеральное торможение между фоторецепторами (палочками и колбочками) и биполярными клетками. Горизонтальные клетки участвуют в формировании рецептивных полей, адаптации к освещению и цветовом зрении.

Анатомия и расположение

Горизонтальные клетки находятся во внутреннем ядерном слое сетчатки, между слоем фоторецепторов и слоем биполярных клеток. Их тела имеют уплощённую форму, а отростки (дендриты и аксоны) распространяются горизонтально, образуя синаптические контакты с фоторецепторами (колбочками и палочками) и биполярными клетками. У большинства позвоночных, включая человека, выделяют два основных типа горизонтальных клеток: А-тип (аксон отсутствует или редуцирован) и В-тип (имеет длинный аксон, заканчивающийся в виде терминали).

У человека и приматов горизонтальные клетки подразделяются на три морфологических типа: H1, H2 и H3. Клетки H1 связаны преимущественно с колбочками, чувствительными к длинноволновому (L) и средневолновому (M) свету, H2 — с колбочками, чувствительными к коротковолновому (S) свету, а H3 — с палочками и некоторыми колбочками. Такая специализация обеспечивает цветовую обработку сигналов.

Физиология и механизм действия

Основная функция горизонтальных клеток — латеральное торможение. Когда фоторецептор (например, колбочка) возбуждается под действием света, он выделяет нейромедиатор глутамат, который активирует горизонтальные клетки. В ответ горизонтальные клетки выделяют тормозной нейромедиатор гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК), который подавляет активность соседних фоторецепторов и биполярных клеток. Этот механизм усиливает контраст между освещёнными и теневыми участками изображения, что лежит в основе восприятия границ и краёв объектов.

Горизонтальные клетки обладают широкими рецептивными полями — они интегрируют сигналы от многих фоторецепторов, что позволяет им реагировать на средний уровень освещения в данной области сетчатки. Это свойство используется для адаптации к яркости: при сильном освещении горизонтальные клетки снижают чувствительность фоторецепторов, предотвращая их перегрузку.

Электрические свойства

Горизонтальные клетки не генерируют потенциалы действия (спайки). Их мембранный потенциал изменяется градуально в зависимости от интенсивности света. В темноте они находятся в деполяризованном состоянии (выделяют ГАМК), а на свету гиперполяризуются, снижая тормозное влияние. Такая медленная, аналоговая передача сигнала характерна для первичных этапов обработки зрительной информации.

Роль в цветовом зрении

Горизонтальные клетки участвуют в формировании оппонентных цветовых каналов, описанных в теории оппонентных цветов Эвальда Геринга. В сетчатке человека и многих млекопитающих клетки H1 и H2 создают антагонистические взаимодействия между колбочками разных типов. Например, клетка H1, получая сигналы от L- и M-колбочек, тормозит их, формируя оппонентность «красный — зелёный». Клетка H2, связанная с S-колбочками, участвует в оппонентности «синий — жёлтый». Без горизонтальных клеток цветовое зрение было бы ограничено только различиями в спектральной чувствительности отдельных фоторецепторов.

Виды и классификация

У разных видов позвоночных строение и функции горизонтальных клеток различаются. У рыб и амфибий они часто имеют более сложную морфологию и могут быть связаны с несколькими типами фоторецепторов одновременно. У млекопитающих, особенно у приматов, система более специализирована:

• H1-клетки — наиболее распространённый тип у человека. Связаны с L- и M-колбочками. Участвуют в оппонентности красный/зелёный.
• H2-клетки — связаны с S-колбочками и некоторыми L/M-колбочками. Формируют оппонентность синий/жёлтый.
• H3-клетки — малоизученный тип, связанный с палочками и колбочками. Предположительно участвуют в скотопическом (сумеречном) зрении.

У некоторых видов (например, у кошек) выделяют также клетки А- и В-типов, различающиеся наличием аксона.

Развитие и пластичность

Горизонтальные клетки образуются из нейральных стволовых клеток сетчатки в процессе эмбрионального развития. У человека их дифференцировка происходит на 6–8-й неделе беременности. В постнатальном периоде горизонтальные клетки сохраняют некоторую пластичность: их синаптические связи могут изменяться под влиянием зрительного опыта. Например, при длительной депривации зрения (например, при катаракте у детей) наблюдается нарушение нормального формирования рецептивных полей, что может приводить к амблиопии.

Патологии

Нарушения функции горизонтальных клеток связаны с рядом заболеваний сетчатки:

• Диабетическая ретинопатия — при сахарном диабете повреждаются капилляры сетчатки, что приводит к гипоксии и гибели горизонтальных клеток. Это ухудшает контрастную чувствительность и цветовое зрение.
• Глаукома — повышенное внутриглазное давление вызывает дегенерацию ганглиозных клеток, но также затрагивает и горизонтальные клетки, что усугубляет потерю зрения.
• Возрастная макулярная дегенерация (ВМД) — при ВМД в макулярной области сетчатки происходит атрофия фоторецепторов и связанных с ними горизонтальных клеток, что ведёт к снижению центрального зрения и нарушению цветовосприятия.
• Наследственные дистрофии сетчатки — мутации в генах, кодирующих белки синаптической передачи (например, CACNA1F, GRM6), могут нарушать работу горизонтальных клеток, вызывая врождённую стационарную ночную слепоту и другие расстройства.

Исследования и модели

Горизонтальные клетки активно изучаются в нейробиологии и офтальмологии. Эксперименты на животных (рыбах, мышах, обезьянах) позволили детально описать их электрические и синаптические свойства. В последние десятилетия разработаны математические модели, описывающие латеральное торможение и его роль в обработке изображений. Эти модели используются в компьютерном зрении для создания алгоритмов улучшения контраста и выделения границ.

Современные методы, такие как оптогенетика и двухфотонная микроскопия, позволяют избирательно активировать или подавлять горизонтальные клетки и наблюдать изменения в зрительном восприятии. Например, в 2020-х годах было показано, что временное отключение горизонтальных клеток у мышей приводит к потере способности различать мелкие детали и цвета.

Источники

• Dowling J. E. (2012). «The Retina: An Approachable Part of the Brain». Harvard University Press.
• Kolb H., Fernandez E., Nelson R. (2021). «Webvision: The Organization of the Retina and Visual System». University of Utah Health Sciences Center.
• Masland R. H. (2012). «The Neuronal Organization of the Retina». Neuron, 76(2), 266–280.
• Пуртов А. В., Шевелёв И. А. (2015). «Физиология сенсорных систем: зрение». Издательство МГУ.
• Zhang Y., et al. (2020). «Horizontal Cells: The Cornerstone of Retinal Signal Processing». Frontiers in Cellular Neuroscience, 14, 586.