Инбридинг в селекции и генетике¶
Инбридинг — это скрещивание особей, состоящих в близком родстве (родителей и потомство, полнородных или неполнородных братьев и сестёр), а также совокупность методов в животноводстве и растениеводстве, направленных на закрепление желательных наследственных качеств путём такого скрещивания. Термин происходит от английского in-breeding (внутреннее разведение). В широком смысле инбридингом называют любой процесс спаривания родственных особей в природных популяциях, в том числе непреднамеренный.
¶Основные понятия
Инбридинг характеризуется коэффициентом инбредности (F) — долей гомозиготных локусов в генотипе особи по сравнению с потенциально гетерозиготными. У неродственных особей F ≈ 0, у полнородных братьев и сестёр при их скрещивании F = 0,25 у потомства, при последующих поколениях инбредного разведения F нарастает.
Различают:
- Случайный инбрединг — происходит в малых популяциях из-за ограниченного числа особей (демографическое сжатие, островные популяции).
- Намеренный (целенаправленный) инбрединг — применяется селекционерами для создания чистых линий и закрепления признаков.
¶Генетические последствия
¶Гомозиготность и инбредная депрессия
Главное последствие инбрединга — рост гомозиготности. При этом:
- Проявляются рецессивные признаки, в том числе вредные мутации, которые у гетерозигот маскируются доминантным аллелем. Среди них — наследственные заболевания, пониженная жизнеспособность, снижение плодовитости.
- Уменьшается гетерозиготность — основной источник генетической изменчивости и адаптивного потенциала популяции.
Совокупное снижение приспособленности, плодовитости и жизнеспособности потомства от родственных скрещиваний называется инбредной депрессией. Впервые системно описана Чарлзом Дарвином в работе «The Effects of Cross and Self Fertilisation in the Vegetable Kingdom» (1876), где он показал ухудшение показателей потомства при самоопылении у растений.
¶Гетерозис
Обратное явление — гетерозис (гибридная сила): потомство от скрещивания неродственных линий часто превосходит родителей по жизнеспособности, росту, плодовитости. Гетерозис противоположен инбредной депрессии и широко используется в селекции (гибриды кукурузы, риса, подсолнечника).
¶Применение в селекции
¶Чистые линии
Инбрединг — основной метод получения чистых линий (инбредных линий): генетически однородных групп особей, происходящих от общего предка и доведённых до высокой степени гомозиготности многократным родственным скрещиванием (обычно 6–20 поколений). Чистые линии служат материалом для создания гибридов первого поколения (F1), сочетающих гомозиготность родительских линий с гетерозисом у гибрида.
¶Животноводство
В животноводстве инбредные линии используются в птицеводстве (куры, утки, индейки), свиноводстве, пчеловодстве (выведение чистопородных семей пчёл). В скотоводстве и овцеводстве инбредное разведение применяется осторожно из-за выраженной инбредной депрессии.
¶Растениеводство
У самоопыляемых культур (пшеница, соя, томат, табак) инбрединг происходит естественным образом, что облегчает создание чистых линий. У перекрёстноопыляемых культур (кукуруза, подсолнечник) для получения чистых линий применяют искусственное самоопыление или раздельное выращивание.
¶Инбридинг в природных популяциях
В природе инбрединг возникает при:
- малой численности популяции (популяции крупных млекопитающих, находящихся под угрозой исчезновения);
- островной изоляции;
- неравномерном распределении особей в пространстве;
- социальных системах, ограничивающих расселение (у млекопитающих, птиц).
Примеры последствий: низкая генетическая изменчивость у северного оленя острова Шпицберген, шимпанзе острова Занзибар, гепарда (Acinonyx jubatus) — вида с крайне низким генетическим разнообразием, что предположительно связано с «бутылочным горлышком» в плейстоцене.
¶Инбридинг у человека
У людей инбредные браки (близкородственные браки) исторически практиковались в некоторых культурах — например, в Древнем Египте (брач фараонов), в европейской аристократии (Габсбурги — известны случаи гомозиготного проявления наследственных заболеваний, таких как фенилкетонурия в роду Ланкастеров). В современных обществах инцестуальные браки законодательно запрещены в большинстве стран, в том числе в РФ (ст. 14 Семейного кодекса РФ запрещает браки между близкими родственниками).
¶История изучения
- 1866 — Грегор Мендель сформулировал законы наследования, включая явления, связанные с инбредингом у гороха.
- 1876 — Чарлз Дарвин опубликовал данные об инбредной депрессии.
- 1908 — Г.Х. Шалл и У. Бейтсон независимо описали гетерозис.
- 1920-е — Дональд Джонс (США) разработал метод гибридизации кукурузы на основе инбредных линий, заложив основы современного семеноводства.
¶См. также
¶Источники
- Дарвин Ч. Определяющее влияние скрещивания и самооплодотворения в царстве растений. — М.: Наука, 1974.
- Меркулов И.А. Селекция и генетика животных. — М.: Колос, 2004.
- Лобашёв М.Е. Генетика. — Л.: Просвещение, 1987.
- Wright S. Evolution and the Genetics of Population Variability. — University of Chicago Press, 1977.