Моллюски: характеристика типа беспозвоночных¶

Моллюски (лат. Mollusca) — тип первичноротых беспозвоночных животных, характеризующийся наличием целома, незамкнутой кровеносной системы и, как правило, раковины. Моллюски обитают в морских и пресных водах, а также на суше. Тип насчитывает более 100 тысяч современных видов (по разным оценкам, от 85 до 130 тысяч), что делает его вторым по разнообразию после членистоногих. Наука, изучающая моллюсков, называется малакологией.

¶Общая характеристика

Тело большинства моллюсков разделяется на голову, висцеральную массу (внутренностный мешок) и мускулистую ногу. У двустворчатых голова редуцирована. Характерной особенностью является мантия — кожная складка, окружающая тело и формирующая раковину. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой расположены органы дыхания (жабры или лёгкие), выделительная и половая системы.

Размеры моллюсков варьируются от микроскопических (менее 1 мм) до гигантских. Крупнейшим беспозвоночным в истории считается колоссальный кальмар (Mesonychoteuthis hamiltoni), достигающий длины около 10 метров. Среди современных брюхоногих крупнейшим является гигантская австралийская трубач (Syrinx aruanus) с раковиной до 91 см.

¶Строение и физиология

Нервная система моллюсков разбросанно-узлового типа, состоит из нескольких пар ганглиев, соединённых комиссурами. У головоногих наблюдается значительная цефализация — формирование головного мозга. Органы чувств включают глаза (у головоногих — сложные, аналогичные по строению глазам позвоночных), статоцисты, органы химического чувства (осфрадии).

Кровеносная система незамкнутая (кроме головоногих, у которых она почти замкнута). Сердце состоит из желудочка и одного-двух предсердий. Гемолимфа (кровь) у большинства видов содержит дыхательный пигмент гемоцианин, придающий ей голубоватый цвет; у некоторых лёгочных улиток — гемоглобин.

Выделительная система представлена парой почек (метанефридиев), сообщающихся с перикардом. Органы дыхания — жабры (ктенидии) у водных форм и лёгкие (видоизменённые мантийные полости) у наземных лёгочных улиток.

¶Раковина

Раковина — наружный или внутренний скелет, секретируемый мантией. Состоит из трёх слоёв: наружного (периостракум, из органического вещества конхиолина), среднего (остракум, из карбоната кальция) и внутреннего (гипостракум, перламутровый). У многих брюхоногих раковина спирально закручена. У двустворчатых она состоит из двух створок, соединённых эластичной связкой (лигаментом) и замыкательными мышцами. У головоногих раковина редуцирована (у каракатиц — внутренняя, у кальмаров — хитиноидная гладиус, у осьминогов отсутствует).

¶Классификация

Тип Mollusca традиционно разделяют на несколько классов. Наиболее значимые из них:

• Брюхоногие (Gastropoda) — самый многочисленный класс (около 70–80 тысяч видов). Включает улиток, слизней, морских брюхоногих. Раковина цельная, часто спиральная; у слизней редуцирована. Представители: виноградная улитка, прудовик, конус.
• Двустворчатые (Bivalvia) — около 20 тысяч видов. Исключительно водные животные с раковиной из двух створок. Нога клиновидная, головы нет. Представители: мидии, устрицы, беззубки, гребешки.
• Головоногие (Cephalopoda) — около 800 современных видов. Морские хищники с хорошо развитой головой и щупальцами (руками), несущими присоски. Раковина редуцирована или отсутствует. Представители: осьминоги, кальмары, каракатицы, наутилусы.
• Моноплакофоры (Monoplacophora) — небольшая группа (около 30 видов) глубоководных моллюсков с колпачковидной раковиной и признаками сегментации.
• Панцирные (Polyplacophora), или хитоны — около 1000 видов, обитающих в приливной зоне морей. Раковина состоит из восьми пластинок.
• Лопатоногие (Scaphopoda) — около 500 видов морских моллюсков с трубчатой раковиной, зарывающихся в грунт.

¶Эволюция и палеонтология

Моллюски произошли от древних кольчатых червей или от общего с ними предка в позднем докембрии. Древнейшие ископаемые остатки моллюсков (например, Kimberella) датируются возрастом около 555 миллионов лет (эдиакарий). Широкое разнообразие моллюски приобрели в кембрии и ордовике. В палеозое процветали головоногие с прямой раковиной (наутилоидеи, ортоцерасы) и аммониты, вымершие в конце мелового периода. Двустворчатые и брюхоногие массово распространились в мезозое и кайнозое.

¶Экология и распространение

Моллюски освоили практически все среды обитания: от океанических глубин до высокогорий. Брюхоногие — единственный класс, представители которого успешно колонизировали сушу (лёгочные улитки). Двустворчатые играют важную роль в фильтрации воды: одна мидия способна пропускать через себя до 80 литров воды в сутки. Головоногие — активные хищники, занимающие ключевое место в морских пищевых цепях.

Многие моллюски являются промежуточными хозяевами паразитических плоских червей — трематод (например, печёночного сосальщика). Некоторые пресноводные моллюски (рода Biomphalaria) переносят шистосомоз — опасное заболевание человека в тропиках.

¶Значение для человека

¶Промысловое использование

Моллюски издавна используются человеком в пищу. Двустворчатые (мидии, устрицы, гребешки) и брюхоногие (виноградная улитка, трубач) составляют основу марикультуры. Головоногие (кальмары, осьминоги, каракатицы) — ценный объект промысла. Мировая добыча и выращивание моллюсков превышает 15 миллионов тонн в год. Из раковин добывают перламутр и жемчуг (естественный и культивируемый). Жемчужницы рода Pinctada используются для выращивания жемчуга.

¶Другие применения

• Раковины моллюсков используются в ювелирном деле, для изготовления пуговиц и декоративных изделий.
• Из секрета желез некоторых брюхоногих (мурексов) в древности получали пурпурную краску.
• Моллюски служат источником хитина и карбоната кальция для промышленности.
• В науке моллюски — модельные организмы (например, аплизия в нейробиологии).

¶Вред и негативное воздействие

Некоторые моллюски наносят ущерб сельскому хозяйству (слизни и улитки поедают культурные растения). Корабельный червь (Teredo navalis) — двустворчатый моллюск, разрушающий деревянные конструкции. Дрейссена речная — инвазивный вид, засоряющий водозаборы и трубы. Хищные брюхоногие рода Conus (конусы) обладают ядовитым аппаратом; укус некоторых видов смертелен для человека. Пресноводные моллюски — промежуточные хозяева опасных паразитов.

¶Интересные факты

• Головоногие моллюски (осьминоги) считаются одними из самых интеллектуальных беспозвоночных, способны к обучению и использованию орудий.
• Гигантский кальмар имеет самые крупные глаза в животном мире — до 27 см в диаметре.
• Некоторые наземные улитки способны впадать в анабиоз на несколько лет, переживая засуху.
• Раковина наутилуса — пример логарифмической спирали, часто встречающейся в природе.
• Каракатицы и осьминоги способны менять окраску тела за доли секунды благодаря хроматофорам.