Обонятельный треугольник

Обонятельный треугольник (лат. trigonum olfactorium) — это небольшое анатомическое образование в головном мозге человека и других млекопитающих, расположенное на базальной (нижней) поверхности лобной доли. Оно является частью обонятельного мозга (rhinencephalon) и служит промежуточной структурой между обонятельным трактом и передним продырявленным веществом. Обонятельный треугольник представляет собой треугольное расширение обонятельного тракта, которое переходит в обонятельные полоски (striae olfactoriae), направляющиеся к различным отделам мозга.

Анатомическое расположение

Обонятельный треугольник находится на нижней поверхности лобной доли, непосредственно позади обонятельной луковицы (bulbus olfactorius) и обонятельного тракта (tractus olfactorius). Он располагается в области обонятельной борозды (sulcus olfactorius), которая отделяет прямую извилину (gyrus rectus) от медиальной части глазничных извилин. Спереди треугольник граничит с обонятельным трактом, сзади — с передним продырявленным веществом (substantia perforata anterior), а латерально — с латеральной обонятельной полоской.

Обонятельный треугольник состоит из серого вещества, покрытого тонким слоем белого вещества. Его размеры варьируют у разных людей, но в среднем длина основания составляет около 5–7 мм, а высота — 3–5 мм. Структура хорошо заметна на сагиттальных срезах мозга, особенно при окрашивании по методу Ниссля, которое выявляет нейрональные скопления.

Строение и нейронная организация

Обонятельный треугольник содержит несколько типов нейронов, включая пирамидальные и звездчатые клетки. Основная часть его нейронов получает входные сигналы от митральных и пучковых клеток обонятельной луковицы через латеральный обонятельный тракт. В свою очередь, нейроны треугольника проецируются в различные области мозга, участвующие в обработке обонятельной информации.

Обонятельные полоски

От задней части обонятельного треугольника отходят три обонятельные полоски (striae olfactoriae), которые являются пучками аксонов, направляющихся к разным структурам:

• Латеральная обонятельная полоска (stria olfactoria lateralis) — наиболее крупная, следует к передней части парагиппокампальной извилины и крючку (uncus) гиппокампа, которые являются ключевыми центрами обонятельной памяти и эмоциональной оценки запахов.
• Медиальная обонятельная полоска (stria olfactoria medialis) — направляется к переднему продырявленному веществу и перегородочной области (septum pellucidum), участвуя в регуляции вегетативных реакций на запахи.
• Промежуточная обонятельная полоска (stria olfactoria intermedia) — вариабельная структура, которая может отсутствовать; при наличии она соединяется с передним продырявленным веществом и диагональной полоской Брока.

Функции

Обонятельный треугольник выполняет несколько функций, связанных с обработкой и передачей обонятельных сигналов:

1. Релейная функция — передача обонятельной информации от обонятельной луковицы к высшим корковым центрам, включая первичную обонятельную кору (пириформную кору) и энторинальную кору.
2. Интегративная функция — объединение обонятельных сигналов с информацией от других сенсорных систем, таких как вкусовая и тактильная, что необходимо для формирования целостного восприятия запахов.
3. Модуляция эмоциональных реакций — через связи с миндалевидным телом (amygdala) и гипоталамусом обонятельный треугольник участвует в формировании эмоциональных и вегетативных ответов на запахи, таких как отвращение, приятное возбуждение или страх.

Развитие в онтогенезе

Обонятельный треугольник формируется на ранних этапах эмбрионального развития. У человека он начинает дифференцироваться на 6–8-й неделе беременности из обонятельного плакода, который даёт начало обонятельной луковице, тракту и треугольнику. К 12-й неделе структура становится морфологически различимой. В постнатальном периоде обонятельный треугольник продолжает созревать, достигая полного развития к 2–3 годам жизни, когда обонятельная система становится функционально зрелой.

Клиническое значение

Повреждения обонятельного треугольника могут возникать при различных патологических состояниях, что приводит к нарушениям обоняния.

Травмы и опухоли

• Черепно-мозговые травмы — ушибы базальных отделов лобной доли, особенно при ударах затылком (противоударный механизм), могут повреждать обонятельный треугольник. Это проявляется аносмией (потерей обоняния) или гипосмией (снижением обоняния), часто необратимой.
• Опухоли — менингиомы обонятельной ямки, глиомы лобной доли или метастазы могут сдавливать или инфильтрировать обонятельный треугольник, вызывая одностороннюю или двустороннюю потерю обоняния. Характерным симптомом является аносмия в сочетании с изменениями личности при поражении лобной доли.

Нейродегенеративные заболевания

• Болезнь Альцгеймера — обонятельный треугольник поражается на ранних стадиях заболевания, что связано с накоплением бета-амилоидных бляшек и нейрофибриллярных клубков. Снижение обоняния часто является одним из первых симптомов, предшествующих когнитивным нарушениям.
• Болезнь Паркинсона — в обонятельном треугольнике и других обонятельных структурах обнаруживаются тельца Леви, что приводит к ранней гипосмии, которая может возникать за несколько лет до двигательных симптомов.

Воспалительные процессы

• Энцефалиты — вирусные энцефалиты (например, вызванные вирусом простого герпеса) могут поражать базальные отделы мозга, включая обонятельный треугольник, что проявляется обонятельными галлюцинациями (паросмией) или аносмией.
• Рассеянный склероз — демиелинизирующие бляшки в области обонятельного треугольника могут вызывать нарушения обоняния, хотя это встречается реже, чем при поражении обонятельного тракта.

Сравнительная анатомия

Обонятельный треугольник присутствует у всех млекопитающих, но его размеры и степень развития коррелируют с остротой обоняния. У макросматиков (животных с хорошим обонянием, например, собак, грызунов) треугольник относительно крупный и хорошо дифференцирован. У микросматиков (человека, приматов) он менее выражен, что связано с редукцией обонятельной системы в процессе эволюции. У водных млекопитающих (китообразных) обонятельный треугольник практически отсутствует, так как обоняние у них редуцировано.

Методы исследования

Для визуализации обонятельного треугольника используются следующие методы:

• Магнитно-резонансная томография (МРТ) — на Т1-взвешенных изображениях высокого разрешения (толщина среза 1–2 мм) обонятельный треугольник виден как гиперинтенсивная область на базальной поверхности лобной доли. МРТ позволяет оценить его размеры, форму и наличие патологических изменений.
• Компьютерная томография (КТ) — менее информативна для мягкотканных структур, но может выявить грубые повреждения, такие как переломы основания черепа или опухоли.
• Обонятельная функциональная МРТ (фМРТ) — при стимуляции запахами регистрируется активация в области обонятельного треугольника, что позволяет изучать его роль в обработке обонятельных сигналов.

Интересные факты

• Обонятельный треугольник является частью «древней» обонятельной коры, которая филогенетически старше неокортекса и сохранилась у всех позвоночных.
• У человека обонятельный треугольник часто асимметричен: правая сторона может быть немного крупнее левой, что связано с доминированием правого полушария в обработке эмоциональной информации о запахах.
• В XIX веке обонятельный треугольник считался центром «обонятельного сознания», однако современные исследования показали, что эта функция распределена по нескольким областям мозга.

Источники

• Анатомия человека: учебник для медицинских вузов / под ред. М. Р. Сапина. — М.: Медицина, 2001. — Т. 2.
• Неттер Ф. Атлас анатомии человека. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2018.
• Привес М. Г., Лысенков Н. К., Бушкович В. И. Анатомия человека. — 12-е изд. — СПб.: Гиппократ, 2006.
• Doty R. L. Olfactory dysfunction in neurodegenerative diseases: a review // Neurobiology of Aging. — 2017. — Vol. 49. — P. 1–10.
• Gottfried J. A. Central mechanisms of odour perception // Nature Reviews Neuroscience. — 2010. — Vol. 11. — P. 628–641.
• Kandel E. R., Schwartz J. H., Jessell T. M. Principles of Neural Science. — 5th ed. — McGraw-Hill, 2013.