Однодольные растения: характеристика и классификация¶

Однодольные (лат. Liliopsida, Monocotyledones) — класс покрытосеменных (цветковых) растений, у которых зародыш семени имеет одну семядолю. Этот класс является одним из двух основных подразделений цветковых растений, вторым из которых являются двудольные (Magnoliopsida). Однодольные насчитывают около 60–65 тысяч видов, что составляет примерно четверть всего разнообразия цветковых растений. К однодольным относятся такие важные семейства, как злаки (Poaceae), осоковые (Cyperaceae), орхидные (Orchidaceae), лилейные (Liliaceae), пальмы (Arecaceae) и многие другие.

¶Отличительные признаки

Однодольные обладают комплексом характерных морфологических и анатомических признаков, отличающих их от двудольных. Основные из них:

• Одна семядоля в зародыше семени. Семядоля часто модифицирована в щиток (скутellum), который при прорастании не выносится на поверхность, а остаётся в почве.
• Мочковатая корневая система. Главный корень обычно рано отмирает, и развиваются придаточные корни, образующие пучок.
• Стебель чаще всего травянистый, не способен к вторичному утолщению (у большинства видов отсутствует камбий). У древесных форм (пальмы, драцены) утолщение происходит за счёт деятельности первичной меристемы.
• Проводящие пучки в стебле разбросаны по всей толще (атактостела), а не расположены кольцом, как у двудольных.
• Листья обычно простые, с параллельным или дуговидным жилкованием, часто с влагалищем у основания.
• Цветки в основном трёхчленные: число чашелистиков, лепестков и тычинок кратно трём (3, 6, 9). Околоцветник часто простой, без разделения на чашечку и венчик.
• Опыление часто осуществляется ветром (анемофилия), особенно у злаков и осок, хотя среди орхидей широко распространена энтомофилия.

Эти признаки не являются абсолютными — существуют исключения. Например, у вороний глаз (Paris) четырёхчленные цветки, а у некоторых лилейных — сетчатое жилкование. Тем не менее, совокупность признаков позволяет достаточно надёжно отличать однодольных от двудольных.

¶Происхождение и эволюция

Считается, что однодольные произошли от примитивных двудольных (или от общих с ними предков) в раннем меловом периоде, около 120–130 миллионов лет назад. Одной из наиболее распространённых гипотез является происхождение однодольных от древних нимфейных (кувшинковых) или близких к ним форм, обитавших в водной среде. В пользу этого говорят общие черты строения цветка и анатомии.

Древнейшие ископаемые остатки однодольных (пыльца, отпечатки листьев) датируются поздним мелом. К концу мелового периода уже существовали предки современных злаков и пальм. Массовое распространение травянистых однодольных, особенно злаков, связано с похолоданием климата в кайнозое и формированием обширных степных и саванных экосистем.

¶Классификация

В современной систематике, основанной на молекулярно-филогенетических данных (система APG IV, 2016), однодольные рассматриваются как монофилетическая группа (клад). Внутри класса выделяют несколько порядков и семейств. Основные порядки включают:

• Alismatales (частухоцветные) — водные и болотные растения: частуха, стрелолист, рдест, ароидные (антуриум, монстера).
• Asparagales (спаржецветные) — спаржа, лук, чеснок, тюльпаны, лилии (частично), орхидеи, ирисы, нарциссы.
• Liliales (лилиецветные) — лилии, рябчики, тюльпаны (в традиционной систематике), триллиум.
• Poales (злакоцветные) — злаки (пшеница, рис, кукуруза, рожь), осоки, ситники, ананасовые.
• Arecales (пальмоцветные) — пальмы.
• Commelinales (коммелиноцветные) — традесканция, коммелина.
• Zingiberales (имбирецветные) — имбирь, банан, куркума, стрелиция.
• Dioscoreales (диоскореецветные) — диоскорея (ямс).

Ранее в системе Тахтаджяна и других классических системах однодольные делились на подклассы: алисматиды, лилииды, арециды, коммелиниды и зингибериды. Современные молекулярные данные в целом подтверждают это деление, но уточняют родственные связи.

¶Основные семейства

¶Злаки (Poaceae)

Крупнейшее семейство однодольных, насчитывающее около 12 тысяч видов. Включает все важнейшие зерновые культуры: пшеницу, рис, кукурузу, ячмень, овёс, рожь, просо, сорго, сахарный тростник. Злаки имеют полый стебель (соломину), влагалищные листья с язычком, соцветие колос или метёлка, плод — зерновка. Играют ключевую роль в формировании степных и луговых сообществ.

¶Осоковые (Cyperaceae)

Около 5,5 тысяч видов. Многолетние травы с трёхгранным стеблем, без узлов, листья трёхрядные. Распространены преимущественно на переувлажнённых почвах: болота, сырые луга, берега водоёмов. К роду осока (Carex) относится более 2 тысяч видов.

¶Орхидные (Orchidaceae)

Одно из крупнейших семейств цветковых растений — около 25–30 тысяч видов. Отличаются сложными, часто зигоморфными цветками, специализированным опылением (нередко с участием насекомых-опылителей), наличием поллиниев. Многие виды — эпифиты тропических лесов. В умеренных широтах встречаются ятрышник, любка, венерин башмачок.

¶Лилейные (Liliaceae)

В узком понимании (по системе APG) — около 600 видов, включает лилии, тюльпаны, рябчики. Луковичные многолетники с крупными обоеполыми цветками. В традиционной, расширенной трактовке семейство включало также лук, чеснок, спаржу, ландыш, которые ныне отнесены к другим семействам (Alliaceae, Asparagaceae, Convallariaceae).

¶Пальмы (Arecaceae)

Около 2,6 тысяч видов, преимущественно тропические и субтропические деревья с неветвящимся стволом и кроной перистых или веерных листьев. Имеют большое хозяйственное значение: кокосовая пальма, финиковая пальма, масличная пальма, саговая пальма.

¶Распространение и экология

Однодольные встречаются на всех континентах, включая Антарктиду (отдельные виды злаков и ситников). Они доминируют в травянистых экосистемах — степях, саваннах, прериях, лугах, — а также в водных и болотных сообществах. В тропических лесах значительную долю составляют эпифитные орхидеи и бромелии, а также пальмы. В арктических и альпийских зонах однодольные (осоки, злаки, ситники) нередко являются основой растительного покрова.

Экологическая пластичность однодольных очень высока. Они освоили водную среду (рдесты, стрелолист), засолённые почвы (бескильница, солеросовые злаки), пустыни (эфедра — не однодольное, но среди однодольных — верблюжья колючка не относится; примеры — аристида, саксаул — двудольное; корректно: аристида, дикое просо), высокогорья (кобрезия, овсяница).

¶Хозяйственное значение

Однодольные имеют колоссальное значение для человечества. Злаки являются основой мирового сельского хозяйства: пшеница, рис и кукуруза обеспечивают более половины калорий, потребляемых человеком. Сахарный тростник — главный источник сахара. Пальмы дают масло, кокосы, финики, строительные материалы. Лук, чеснок, имбирь, ананас, банан — важные пищевые культуры.

Однодольные используются в медицине (наперстянка — двудольное; из однодольных — алоэ, ландыш, чемерица), в декоративном садоводстве (тюльпаны, лилии, ирисы, орхидеи, нарциссы), в промышленности (бамбук, сизаль, кенаф). Злаки — основной корм для сельскохозяйственных животных (сено, силос, зерно).

¶Однодольные в культуре и науке

Многие однодольные растения имеют символическое значение. Лилия — геральдический символ во Франции, тюльпан — символ Нидерландов, лотос (двудольное) — священное растение в буддизме и индуизме. Рис и пшеница — символы плодородия и изобилия во многих культурах.

В науке однодольные служат модельными объектами: кукуруза — классический объект генетики (работы Барбары Мак-Клинток), рис — первое злаковое растение с полностью секвенированным геномом (2002 год). Изучение однодольных важно для понимания эволюции цветковых растений, селекции сельскохозяйственных культур и сохранения биоразнообразия.

¶Интересные факты

• Самое крупное соцветие среди однодольных — у пуйи Раймонда (Puya raimondii) из семейства бромелиевых, достигающее 10 метров в высоту.
• Самая маленькая орхидея (Platystele jungermannioides) имеет цветки диаметром около 1 мм.
• Бамбук — одна из самых быстрорастущих растений: некоторые виды прирастают до 90 см в сутки.
• Ваниль (орхидея) — единственная орхидея, используемая в пищевых целях в промышленных масштабах.
• Зерновка риса является основным продуктом питания для более чем половины населения Земли.

¶Источники

• Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987.
• Жизнь растений: В 6 т. / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1982. — Т. 6. Цветковые растения.
• Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 181, No. 1. — P. 1–20.
• Элайс Т. С. Однодольные растения // Большая российская энциклопедия. — М., 2013.
• Judd W. S., Campbell C. S., Kellogg E. A. et al. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. — 4th ed. — Sinauer Associates, 2016.