Органогенез — этап развития зародыша¶

Органогенез — этап эмбрионального развития многоклеточных животных и растений, в ходе которого из трёх зародышевых листков (или их аналогов) формируются зачатки основных органов и тканей — органоиды. Органогенез сменяет гаструляцию и предшествует гистогенезу и дальнейшему росту и дифференцировке тканей; у большинства животных он начинается на стадии гаструлы и заканчивается к моменту рождения или выхода личинки.

¶Общая характеристика

Органогенез — третий по счёту крупный этап постзиготического развития (после дробления и гаструляции). Если дробление формирует клеточный конгломерат, а гаструляция — распределение клеток по зародышевым листкам (эктодерма, мезодерма, эндодерма), то органогенез обеспечивает их пространственную реорганизацию: клетки мигрируют, группируются, вступают в контакты и дифференцируются, образуя зачатки (анlagen) будущих органов.

У позвоночных в ходе органогенеза формируются три основные осевые структуры: хорда, нервная трубка и сомиты. У беспозвоночных план органогенеза зависит от типа строения: у кольчатых червей и членистоногих закладываются сегментированные зачатки, у моллюсков — раковинная железа, мантия, нога, жабры.

¶Молекулярные механизмы

Органогенез управляется каскадами генов-регуляторов. Ключевую роль играют гомеобоксные (Hox) гены, определяющие позицию сегментов вдоль переднезадней оси, а также гены-морфогены: BMP, Wnt, Hedgehog, Notch, FGF и TGF-β. Морфогены действуют в концентрационных градиентах: клетка «решает» свою судьбу в зависимости от концентрации сигнального белка.

Пример: градиент BMP-4 в дорсальной части эмбриона определяет закладку нервной трубки (в зоне низкой концентрации BMP под действием ингибиторов — ноггина, чордина — формируется нейроэктодерма). Гены семейства Sonic hedgehog (Shh) управляют дорсовентральной дифференцировкой нервной трубки и закладкой конечностей.

¶Органогенез у позвоночных

¶Нервная система

Нервная трубка закладывается на 3-й день развития куриного эмбриона и на 3-й неделе у человека (нервная пластинка появляется к концу 3-й недели). Края нервной пластинки смыкаются, образуя трубку; из переднего отдела формируется головной мозг (три мозговых пузыря, затем пять), из остального — спинной мозг.

¶Опорно-двигательный аппарат

Сомиты (парные блоки мезодермы по обе стороны хорды) дифференцируются на склеротом (хрящи и кости), дерматом (кожа) и миотом (скелетные мышцы). У человека первые сомиты закладываются на 4-й неделе.

¶Пищеварительная и дыхательная системы

Из энтодермы выросты дыхательного (трахеобронхиального) пузырька дают начало лёгким; из передней кишки формируются пищевод, желудок, кишечник, печень и поджелудочная железа. Печёночные выросты появляются у человека на 4-й неделе.

¶Почки и половые железы

Формируются из мезодермы в три последовательные стадии: первичная ( pronephros ), вторичная (мезонефрос) и третичная (метанефрос) почки. У человека метанефрос закладывается на 5-й неделе.

¶Органогенез у растений

У высших растений органогенез изучается на примере апикальных меристем: из премордиального диска формируются листья, побеги, корни, цветки. Ключевые гены — KNOX, LEAFY, APETALA — управляют переходом от вегетативного к репродуктивному развитию. Формирование цветка (флоригенез) считается разновидностью органогенеза: из цветоложа закладываются чашечка, венчик, тычинки и пестики.

¶Методы изучения

Исторически органогенез изучали на доступных объектах: амфибиях (операции на ранулах Ганса Шпемана), курином эмбрионе, дрозофиле, нематоде Caenorhabditis elegans. Шпеман в 1924 году экспериментально доказал существование эмбриональных индукторов (организатор), за что получил Нобелевскую премию в 1935 году. В современной биологии применяют клонирование, CRISPR-Cas9, линии трансгенных животных с флуоресцентными метками, а также биоинженерные методы выращивания органоидов из стволовых клеток.

¶Значение

Понимание органогенеза лежит в основе эмбриологии, тератологии (учения о пороках развития) и регенеративной медицины. Нарушения органогенеза приводят к врождённым аномалиям: расщелине позвоночника (незаращение нервной трубки), порокам сердца, поликистозу почек. У растений знание закономерностей органогенеза используется в селекции и тканевой культуре для регенерации целых растений из отдельных клеток.

¶Источники

• Балашов Ю. И. Эмбриология животных. — М.: Высшая школа.
• Гилберт С. Биология развития. — М.: БИНОМ.
• Кэрролл С. Законы эволюции: гены, развитие и происхождение животных. — М.: БИНОМ.
• Ньюстейт Р. Морфогенез. Принципы и механизмы. — М.: Мир.