Полиплоидия¶
Полиплоидия — состояние организма или клетки, характеризующееся наличием более чем двух полных наборов хромосом (геномов). Термин происходит от греческих слов «поли» (много) и «пойдос» (ножка, стопа). В отличие от диплоидных организмов, у которых гаплоидное число хромосом удвоено (2n), полиплоиды имеют наборы 3n, 4n, 5n и выше. Полиплоидия распространена в природе и широко используется в селекции растений.
¶Классификация
Полиплоиды разделяют по числу гаплоидных наборов хромосом:
| Тип | Формула | Пример |
|---|---|---|
| Триплоид | 3n | Арбуз «Кримсон свит», банан |
| Тетраплоид | 4n | Картофель, пшеница, земляника |
| Гексаплоид | 6n | Пшеница мягкая, клубника садовая |
| Октаплоид | 8n | Клубника лесная |
По происхождению наборов различают:
- Аллополиплоиды — наборы происходят от разных видов (межвидовая гибридизация с удвоением хромосом).
- Аутополиплоиды — наборы происходят от одного вида (удвоение собственного генома).
По структуре хромосомных наборов полиплоиды делят на:
- Эвполиплоиды — все геномы нормально функционируют.
- Анеуплоиды — отклонение числа отдельных хромосом, а не полных наборов (не относится к полиплоидии в строгом смысле).
¶Механизмы возникновения
Полиплоидия возникает в результате нарушения деления клетки. Основные механизмы:
- Неделение хромосом — хромосомы расходятся к полюсам, но цитокинез (разделение цитоплазмы) не происходит, и дочерняя клетка получает диплоидный набор вместо гаплоидного.
- Слияние гамет — два гаплоидных гамета сливаются, образуя диплоидную зиготу; если это происходит с двумя гаметами от одного родителя, возникает полиплоидная зигота.
- Митотический кроссинговер — редкий механизм, приводящий к удвоению генома.
У растений полиплоидия часто возникает естественным путём и не оказывает губительного действия, тогда как у животных полиплоидия чаще летальна или вызывает серьёзные нарушения.
¶Полиплоидия у растений
У цветковых растений полиплоидия — обычное явление. По разным оценкам, до 15–30 % видов цветковых растений являются полиплоидами, а среди культурных растений доля ещё выше. Примеры:
- Пшеница мягкая (Triticum aestivum) — гексаплоид (6n = 42), образовалась в результате скрещивания трёх диплоидных видов с последующим удвоением хромосом.
- Картофель (Solanum tuberosum) — тетраплоид (4n = 48).
- Клубника садовая (Fragaria × ananassa) — октаплоид (8n = 56).
- Хлопчатник — аллополиплоид, возникший при скрещивании двух видов.
Полиплоидные растения обычно отличаются крупными клетками, увеличенными размерами органов, повышенной устойчивостью к неблагоприятным условиям. Недостатком полиплоидии у растений является снижение семенной продуктивности (особенно у триплоидов, у которых нарушается мейоз).
¶Полиплоидия у животных
У животных полиплоидия встречается реже и чаще бывает патологической. Известны случаи:
- Полиплоидия у амфибий — у саламандр рода Ambystoma существуют аллополиплоидные формы, размножающиеся партеногенезом.
- Полиплоидия у насекомых — тетраплоидные формы встречаются у пчёл, муравьёв, клопов.
- Полиплоидия у рыб — гексаплоидные формы существуют у карповых.
- У млекопитающих полиплоидия практически не встречается; известны единичные случаи полиплоидных клеток в опухолях.
¶Полиплоидия у человека
Полиплоидия у человека — редкое и, как правило, летальное состояние. Полиплоидные зиготы (например, триплоидия 69,XXX) приводят к самопроизвольным выкидышам; до срока донашивания доходят единичные случаи, но новорождённые, как правило, погибают в первые часы или дни жизни. Триплоидия встречается примерно в 1–3 % всех спонтанных абортов. Соматическая полиплоидия (например, гепатоциты печени, тромбоциты) — нормальное явление в организме человека.
¶Применение в селекции
Полиплоидия используется для создания культурных сортов:
- Триплоидный арбуз — бессемянный, получен скрещиванием диплоида и тетраплоида.
- Триплоидная земляника — крупноплодная, но бесплодная.
- Тетраплоидная пшеница — более урожайная.
- Беззерновая пшеница — тетраплоидный сорт, у которого зерно не образует.
Для получения полиплоидов используют колхицин — алкалоид, подавляющий образование веретена деления и, как следствие, удваивающий число хромосом.
¶Интересные факты
- Клубника садовая — октаплоид, то есть содержит восемь полных наборов хромосом.
- Триплоидные бананы размножаются вегетативно, так как не образуют семян.
- У растений полиплоидия часто возникает естественным путём после гибридизации.
¶Источники
- Мэйр, Э. Полиплоидия в эволюции и селекции растений.
- Стеббинс, Г. Изменчивость и эволюция растений.
- Лавриненко, И. А. Полиплоидия и селекция растений.
- Справочник по цитогенетике растений.