Вертициллёзное увядание хмеля

Вертициллёзное увядание хмеля — это опасное инфекционное заболевание хмеля обыкновенного (Humulus lupulus), вызываемое почвенными фитопатогенными грибами рода Verticillium (преимущественно Verticillium albo-atrum и Verticillium dahliae). Болезнь характеризуется поражением сосудистой системы растений, приводящим к нарушению водного обмена, увяданию листьев, стеблей и, в конечном итоге, к гибели кустов. Заболевание широко распространено в регионах промышленного возделывания хмеля, особенно в Европе и Северной Америке, и наносит значительный экономический ущерб, снижая урожайность и качество шишек.

История изучения

Впервые вертициллёзное увядание хмеля было описано в Великобритании в 1920-х годах. Первоначально болезнь носила спорадический характер, но к середине XX века, с интенсификацией хмелеводства и расширением монокультурных посадок, она приобрела эпифитотийное значение. В 1930-х годах в Англии были выделены первые штаммы Verticillium albo-atrum, вызывающие увядание. В 1950-х годах в США и странах континентальной Европы (Германия, Чехословакия) было зафиксировано появление более агрессивной формы — так называемой «прогрессирующей» или «летальной» расы гриба. В СССР заболевание изучалось с 1960-х годов в связи с развитием хмелеводства в Чувашской АССР, Марийской АССР и Краснодарском крае. К концу XX века вертициллёз стал одной из главных причин сокращения площадей хмельников в Западной Европе.

Возбудители и патогенез

Виды возбудителей

Основными возбудителями вертициллёзного увядания хмеля являются два вида грибов:

• Verticillium albo-atrum — более агрессивный вид, способный образовывать темные покоящиеся структуры (микросклероции) и темные гифы. Вызывает как хроническую, так и острую (летальную) формы болезни.
• Verticillium dahliae — вид, образующий многочисленные микросклероции, которые могут сохраняться в почве до 10–15 лет. Чаще вызывает хроническое течение болезни, но в благоприятных условиях способен к быстрому развитию.

Оба вида относятся к классу несовершенных грибов (Hyphomycetes). Они являются факультативными паразитами, то есть могут длительное время существовать в почве как сапротрофы на растительных остатках.

Механизм заражения

Заражение происходит через корневую систему. Гриб проникает в растение через корневые волоски или через механические повреждения корней, нанесенные при обработке почвы, нематодами или насекомыми. В сосудах ксилемы мицелий гриба разрастается, закупоривая их механически и выделяя токсины (вертициллины и другие метаболиты). Это приводит к нарушению транспорта воды и минеральных веществ от корней к листьям. В ответ на инвазию растение образует тиллы (выросты клеток паренхимы), которые еще больше блокируют сосуды. В результате развивается водный дефицит, ткани теряют тургор, и наступает увядание.

Симптомы и формы проявления

Симптомы вертициллёзного увядания хмеля зависят от агрессивности штамма, возраста растения, погодных условий и сорта. Выделяют две основные формы болезни:

Хроническая форма

Развивается медленно, в течение нескольких недель или месяцев. Характерные признаки:

• Пожелтение и побурение листьев нижнего и среднего ярусов, начиная с краев листовой пластинки.
• Листья скручиваются, засыхают, но не опадают.
• На стеблях появляются бурые или фиолетовые полосы, особенно заметные в нижней части.
• На поперечном срезе стебля или корня видно потемнение сосудистых пучков (кольцевой некроз ксилемы).
• Рост побегов замедляется, междоузлия укорачиваются.
• Шишки недоразвиваются, теряют аромат, становятся бурыми.
• Растение может частично восстанавливаться к концу вегетации, но становится источником инфекции.

Острая (летальная) форма

Вызывается высоковирулентными штаммами (например, так называемыми «прогрессирующими» расами, распространенными в Великобритании). Протекает стремительно — от первых симптомов до гибели растения проходит 7–14 дней. Симптомы:

• Внезапное увядание всех листьев на побеге, листья повисают, как при ожоге, но остаются зелеными или слегка желтеют.
• Быстрое побурение и засыхание всего стебля сверху вниз.
• Сосуды стебля и корневища полностью закупориваются темной массой.
• Корневая система частично отмирает.
• Растение погибает в течение одного сезона.

Условия развития и распространения

Развитию вертициллёза способствуют следующие факторы:

• Почвенные условия: тяжелые глинистые и суглинистые почвы с плохой аэрацией, кислая реакция (pH ниже 6,0), избыточное увлажнение или, наоборот, засуха.
• Агротехника: монокультура хмеля (выращивание на одном месте более 10–15 лет), отсутствие севооборота, глубокая обработка почвы, повреждающая корни, избыточное внесение азотных удобрений.
• Погода: умеренно теплая погода (20–25 °C) в сочетании с высокой влажностью почвы в период активного роста побегов (май–июнь).
• Распространение: инфекция передается с зараженным посадочным материалом (черенками, отводками), с частицами почвы на орудиях труда, с поливной водой, а также с растительными остатками. Вторичное распространение в пределах плантации возможно через корневые контакты.

Вредоносность

Вертициллёзное увядание является одним из самых вредоносных заболеваний хмеля. В условиях эпифитотии потери урожая шишек могут достигать 50–70%, а в очагах острой формы — 100%. Кроме количественных потерь, резко ухудшается качество продукции: снижается содержание альфа-кислот (отвечающих за горечь пива), эфирных масел, ухудшается цвет и аромат. Зараженные растения становятся непригодными для размножения. В долгосрочной перспективе болезнь приводит к преждевременному старению хмельников и необходимости их раскорчевки через 5–7 лет вместо обычных 15–20.

Меры борьбы и профилактика

Борьба с вертициллёзом хмеля чрезвычайно затруднена из-за способности возбудителя сохраняться в почве и отсутствия эффективных химических средств для лечения уже зараженных растений. Основной упор делается на профилактические и агротехнические меры.

Агротехнические методы

• Севооборот: возвращение хмеля на прежнее место не ранее чем через 8–10 лет. В качестве предшественников рекомендуются зерновые культуры, клевер, люцерна.
• Выбор участка: посадка на хорошо дренированных, легких почвах с нейтральной или слабощелочной реакцией (pH 6,5–7,5).
• Использование здорового посадочного материала: закладка новых плантаций только сертифицированными черенками, свободными от патогена.
• Устойчивые сорта: селекция на устойчивость к вертициллёзу ведется с 1950-х годов. Наиболее известны устойчивые английские сорта: «Wye Target», «Wye Challenger», «Wye Saxon». В России и странах СНГ относительно устойчивыми считаются сорта «Подвязный», «Крылатский», «Фаворит».
• Фитосанитарные мероприятия: своевременное удаление и сжигание больных растений вместе с корневой системой, дезинфекция почвы в очагах поражения известью (1–2 кг/м²) или хлорной известью.
• Оптимизация полива и удобрений: избегание переувлажнения, сбалансированное внесение калийных и фосфорных удобрений, ограничение азота.

Химические и биологические методы

• Фумигация почвы: применение препаратов на основе метам-натрия (Випам) или хлорпикрина перед посадкой. Метод дорог и экологически опасен, применяется ограниченно.
• Протравливание черенков: обработка посадочного материала фунгицидами (например, на основе беномила или тиофанат-метила) перед посадкой.
• Биологические препараты: использование антагонистических грибов рода Trichoderma (например, Trichoderma harzianum), которые подавляют развитие Verticillium в почве. Внесение триходермы в лунки при посадке и в прикорневую зону в период вегетации показывает определенную эффективность.
• Системные фунгициды: в период вегетации возможно применение препаратов из класса стробилуринов (азоксистробин) или триазолов (пропиконазол), но их эффективность при развитии болезни на хмеле невысока.

Карантинные меры

В странах-производителях хмеля (Германия, Чехия, США) действуют строгие карантинные правила, запрещающие ввоз посадочного материала из регионов, где распространена острая форма вертициллёза. При обнаружении очагов заболевания вводится карантин, накладываются ограничения на перемещение почвы и растительных остатков.

Экономическое значение

Вертициллёзное увядание является ключевым фактором, ограничивающим рентабельность хмелеводства во многих странах. В Великобритании в 1970–1980-х годах из-за эпифитотии острой формы болезни площади хмельников сократились почти вдвое. В Германии, крупнейшем производителе хмеля в мире, ежегодные потери от вертициллёза оцениваются в 5–10% урожая. В России проблема наиболее остра в Чувашской Республике, где сосредоточено около 90% российских хмельников. Отсутствие эффективных мер борьбы и старение плантаций приводят к постепенному снижению продуктивности отечественного хмелеводства.

Источники

1. Тараканов, Г. И. Болезни хмеля и меры борьбы с ними. — М.: Колос, 1970. — 120 с.
2. Neve, R. A. Hops. — London: Chapman & Hall, 1991. — 266 p.
3. Darby, P. Verticillium wilt of hops // The Plant Health Instructor. — 2002. — DOI: 10.1094/PHI-I-2002-0810-01.
4. Соколова, Е. А., Щербакова, Л. А. Вертициллёз хмеля в Чувашской Республике // Защита и карантин растений. — 2015. — № 6. — С. 34–36.
5. Материалы Всероссийского научно-исследовательского института хмелеводства (ВНИИХ), г. Цивильск, Чувашская Республика.