Аэробы и анаэробы¶

Аэробы — это организмы, для жизнедеятельности которых необходим молекулярный кислород; анаэробы — организмы, способные жить и размножаться в его отсутствие. Термин «аэробы» ввёл в 1861 году французский микробиолог Луи Пастер, который первым показал, что некоторые микроорганизмы развиваются без доступа кислорода. Классификация организмов по отношению к кислороду является одной из ключевых в микробиологии и физиологии, поскольку определяет обмен веществ, среду обитания и экологическую роль того или иного вида.

¶Кислород и обмен веществ

У аэробов кислород служит конечным акцептором (принимателем) электронов в дыхательной цепи. В процессе аэробного дыхания органические вещества полностью окисляются до углекислого газа и воды, при этом высвобождается значительное количество энергии — до 38 молекул АТФ на молекулу глюкозы. Эта форма метаболизма энергетически наиболее эффективна.

Анаэробы используют иные пути. При анаэробном дыхании конечным акцептором электронов служат не кислород, а другие неорганические вещества — нитрат, сульфат, углекислый газ. Ещё более распространён брожение (ферментация), при котором органические вещества окисляются не полностью, а конечными продуктами становятся спирты, молочная кислота, уксусная кислота, водород. Энергетический выход таких процессов в разы ниже аэробного дыхания — обычно 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы.

¶Классификация по отношению к кислороду

Микробиология выделяет несколько категорий организмов в зависимости от того, как они относятся к кислороду:

• Облигатные (строгие) аэробы — для их жизни кислород обязателен, без него они погибают. Примеры: микобактерия туберкулёза, большинство грибов, сине-зелёные водоросли (цианобактерии).
• Факультативные анаэробы — в присутствии кислорода дышат аэробно, а при его отсутствии переходят на анаэробное дыхание или брожение. Примеры: кишечная палочка, дрожжи, стафилококки.
• Облигатные (строгие) анаэробы — кислород для них токсичен, он вызывает гибель клетки. Примеры: клостридии (возбудители столбняка, ботулизма), метановые бактерии.
• Аэротолерантные анаэробы — кислород не участвует в их метаболизме, но и не повреждает их; они ведут брожение и в аэробных, и в анаэробных условиях. Пример: лактобациллы.
• Микроаэрофилы — нуждаются в кислороде, но в пониженной концентрации (2—10 % вместо обычных 21 %). Пример: кампилобактер.

¶Механизм защиты от кислорода

Кислород, хотя и необходим аэробам, в клетке образует активные формы — супероксид-анион, перекись водорода, гидроксильные радикалы, способные повреждать белки, липиды и ДНК. Для защиты от них аэробы выработали ферменты: супероксиддисмутазу, каталазу и пероксидазу. Облигатные анаэробы этих ферментов лишены, поэтому кислород разрушает их клеточные структуры. Факультативные анаэробы и аэротолерантные анаэробы синтезируют супероксиддисмутазу, что объясняет их устойчивость.

¶Распространение в природе

Аэробный метаболизм преобладает в верхних слоях водоёмов, почвы, в организмах растений и животных. Растения в процессе фотосинтеза выделяют кислород, поддерживая его наличие в атмосфере и гидросфере.

Анаэробы обитают в местах, лишённых кислорода: глубокие слои почвы и донных отложений, кишечник животных и человека, болота, рудники, горячие источники. В бескислородной среде они играют ключевую роль в круговороте веществ: участвуют в разложении органических остатков, в азотном цикле (нитрификация и денитрификация), в формировании природного газа. Метанообразующие археи (метаногены) — строгие анаэробы — продуцируют метан, который затем может окисляться аэробными бактериями.

¶Значение для человека

Аэробные и анаэробные процессы широко используются в промышленности и медицине. Аэробная ферментация применяется для производства антибиотиков, аминокислот, витаминов. Анаэробное брожение лежит в основе производства хлеба, квашеных овощей, вина, силоса, а также очистки сточных вод.

В медицине знание типов микроорганизмов определяет тактику лечения: анаэробные инфекции (гангрена, столбняк, ботулизм) развиваются в ранах с нарушенным кровоснабжением и требуют иных подходов, чем аэробные. Строгие анаэробы клостридии продуцируют сильнейшие токсины, поэтому имеют значение в биотерроризме и требуют особого лабораторного обращения.

В физиологии человека большинство тканей потребляет кислород, однако при интенсивной мышечной работе в мышцах накапливается лактат — продукт анаэробного гликолиза, что приводит к усталости и «жжению» в мышцах. Микрофлора кишечника человека состоит преимущественно из анаэробов и факультативных анаэробов, обеспечивающих расщепление неперевариваемых полисахаридов и синтез витаминов.

¶Примеры в таблице

¶Историческая справка

До работ Пастера бытовало представление о «живой силе» и о том, что кислород необходим всем живым организмам. Пастер экспериментально доказал, что дрожжевые грибки развиваются в отсутствие кислорода, и ввёл термин «анаэробы». Его исследования заложили основу современной микробиологии и промышленной ферментации.

¶Источники

• Пастер Л. Микробиология виноделия и пивоварения. — М.: Пищевая промышленность, 1968.
• Бородулин В. К. Микробиология: учебное пособие. — М.: Медицина, 2005.
• Тарецкий В. И. Микробиология: учебник. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012.
• Нечаев И. Н. Микробиология с вирусологией: учебник. — М.: Медицина, 2009.