Экологическая сукцессия

Экологическая сукцессия — это процесс постепенного, направленного и закономерного изменения структуры и видового состава экологического сообщества во времени, вызванный внутренними (биотическими) и внешними (абиотическими) факторами. В результате сукцессии происходит последовательная смена одних биоценозов другими, что в конечном итоге приводит к формированию относительно стабильного, равновесного сообщества — климакса. Концепция сукцессии является фундаментальной в экологии, описывая динамику экосистем от их возникновения до состояния зрелости.

История изучения

Первые систематические наблюдения за сменой растительных сообществ были сделаны в XIX веке. В 1863 году датский ботаник Йоханнес Эугениус Варминг в своей работе «Экология растений» ввёл термин «сукцессия» (от лат. successio — преемственность, наследование) и описал последовательные стадии заселения растениями песчаных дюн. Однако основоположником современного учения о сукцессии считается американский ботаник и эколог Фредерик Клементс (1874—1945). В 1916 году он опубликовал монографию «Сукцессия растений», в которой представил сукцессию как строго детерминированный процесс, аналогичный развитию организма, с обязательным прохождением ряда стадий (от пионерных видов до климакса). Клементс полагал, что климакс определяется исключительно климатом региона (теория моноклимакса).

В 1920—1930-х годах другой американский эколог, Генри Глизон, выступил с критикой детерминизма Клементса. Он предложил индивидуалистическую концепцию, согласно которой каждый вид распространяется независимо, а состав сообщества определяется случайными факторами и непрерывным градиентом среды. Позднее, в 1940—1950-х годах, советский геоботаник Владимир Николаевич Сукачёв (1880—1967) разработал учение о биогеоценозах, в котором сукцессия рассматривалась как процесс смены биогеоценозов, обусловленный как внутренними (взаимодействие видов), так и внешними (изменение климата, рельефа) причинами. В современной экологии признаётся, что сукцессия сочетает в себе как закономерные, так и стохастические элементы, а её траектория может варьировать в зависимости от конкретных условий.

Классификация сукцессий

Сукцессии классифицируют по нескольким критериям.

По происхождению и начальному состоянию субстрата

1. Первичная сукцессия — начинается на субстрате, ранее не занятом живыми организмами (например, на голых скалах после отступления ледника, на вулканической лаве, на песчаных дюнах, на обнажившемся после отступления моря дне). Первыми поселенцами являются пионерные виды — лишайники, мхи, водоросли, однолетние травы, которые способны выживать в экстремальных условиях (недостаток почвы, влаги, питательных веществ). Их жизнедеятельность постепенно изменяет среду, создавая условия для более требовательных видов. Процесс первичной сукцессии может длиться от сотен до тысяч лет.

1. Вторичная сукцессия — развивается на месте уже существовавшего, но нарушенного сообщества, где сохранилась почва и, часто, семена или корневища растений. Примерами являются зарастание заброшенных полей (залежей), вырубок, гарей, участков после ветровала. Вторичная сукцессия протекает значительно быстрее первичной (от десятков до первых сотен лет), так как начинается с более благоприятных условий. Например, на месте заброшенного поля в средней полосе России сначала поселяются однолетние сорняки (марь, лебеда), затем многолетние травы (пырей, овсяница), потом кустарники (ива, малина), а затем лиственные (берёза, осина) и, наконец, хвойные (ель, сосна) деревья.

По масштабу и причинам

1. Автогенные сукцессии — вызваны внутренними причинами, то есть изменениями среды, которые создаёт само сообщество (например, накопление органического вещества, изменение кислотности почвы, затенение). Это основной тип сукцессии, ведущий к климаксу.
2. Аллогенные сукцессии — вызваны внешними по отношению к сообществу факторами: изменением климата, эрозией почвы, деятельностью человека (распашка, вырубка, осушение болот, загрязнение), пожарами, наводнениями. Аллогенные сукцессии могут быть как обратимыми, так и необратимыми.

По направленности

1. Прогрессивные (автотрофные) сукцессии — ведут к увеличению биомассы, видового разнообразия, усложнению структуры сообщества и повышению его стабильности. В ходе такой сукцессии сообщество переходит от простого к сложному.
2. Ретрессивные (гетеротрофные) сукцессии — ведут к упрощению структуры, снижению биомассы и видового разнообразия. Часто возникают в результате сильного внешнего воздействия (например, загрязнение, перевыпас, эвтрофикация водоёма). В крайних случаях могут привести к деградации экосистемы.

Механизмы и стадии сукцессии

В основе сукцессии лежат несколько ключевых механизмов:

• Облегчение (facilitation): Ранние виды изменяют среду таким образом, что она становится более пригодной для поздних видов (например, пионерные лишайники разрушают горную породу, создавая почву для мхов, а мхи накапливают влагу и органику для трав).
• Ингибирование (inhibition): Ранние виды могут подавлять или препятствовать поселению поздних видов (например, выделяя аллелопатические вещества, перехватывая ресурсы). Однако со временем конкуренция со стороны поздних видов может преодолеть это подавление.
• Толерантность (tolerance): Поздние виды более толерантны к условиям, созданным ранними видами (например, к затенению, истощению почвы), и способны выживать и размножаться в этих условиях, постепенно вытесняя ранние виды.

Стадии сукцессии (на примере первичной сукцессии на скалах)

1. Пионерная стадия: Заселение голой скалы накипными лишайниками и водорослями. Они выделяют кислоты, разрушающие поверхность камня, и накапливают мелкие частицы.
2. Стадия мхов и лишайников: После образования тонкого слоя почвы поселяются листостебельные мхи и кустистые лишайники. Они удерживают влагу и увеличивают слой почвы.
3. Травянистая стадия: Появляются однолетние и многолетние травы (например, очитки, камнеломки). Их корни проникают в трещины, ещё больше разрушая скалу и обогащая почву органикой.
4. Кустарниковая стадия: На сформировавшейся почве поселяются кустарники (например, ива, можжевельник). Они создают тень и изменяют микроклимат.
5. Лесная стадия (климакс): Появляются деревья (сначала светолюбивые — сосна, берёза, затем теневыносливые — ель, пихта). Формируется устойчивый лесной биоценоз с характерной ярусной структурой.

Климаксное сообщество

Климакс — это конечная, относительно стабильная стадия сукцессии, которая находится в равновесии с окружающей средой (климатом, почвой, рельефом). В климаксном сообществе видовой состав, структура и продуктивность остаются практически неизменными в течение длительного времени, если не происходит внешних нарушений. Для каждой природной зоны характерны свои типы климакса: для зоны смешанных лесов — ельник, для степи — ковыльная степь, для тундры — мохово-лишайниковая тундра. Концепция климакса является теоретической, так как в реальности экосистемы постоянно испытывают воздействие различных нарушений (пожары, ураганы, деятельность человека), поэтому они часто находятся на разных стадиях сукцессии, образуя мозаичный ландшафт.

Значение экологической сукцессии

• Формирование и восстановление экосистем: Сукцессия является основным механизмом, с помощью которого природа восстанавливает нарушенные территории (после пожаров, вырубок, извержений вулканов) и создаёт новые экосистемы на свободных пространствах.
• Поддержание биоразнообразия: На разных стадиях сукцессии формируются различные местообитания, что поддерживает высокое видовое разнообразие на ландшафтном уровне. Например, на ранних стадиях (залежи, вырубки) обитают светолюбивые виды, которые исчезают в сомкнутом лесу.
• Практическое применение в сельском и лесном хозяйстве: Знание закономерностей сукцессии позволяет управлять экосистемами. Например, для предотвращения зарастания лугов кустарниками проводят сенокошение или выпас. В лесном хозяйстве учитывают стадии сукцессии при планировании рубок и лесовосстановления.
• Оценка состояния окружающей среды: Анализ сукцессионного статуса сообщества (на какой стадии оно находится) позволяет оценить степень его нарушенности и устойчивости. Например, наличие большого количества пионерных видов может свидетельствовать о недавнем нарушении.

Примеры сукцессий

1. Зарастание олиготрофного озера (заболачивание): От берегов к центру происходит накопление торфа и отмирающих растений. Сначала озеро зарастает водными растениями (ряска, кувшинки, рогоз), затем образуется сплавина, которая сменяется осоковым болотом, а затем — верховым сфагновым болотом, которое может превратиться в лес (сосняк на торфе).
2. Сукцессия после извержения вулкана: После извержения вулкана Сент-Хеленс (США, 1980) на застывшей лаве и пепле первыми появились одноклеточные водоросли и бактерии, затем мхи и лишайники, а через несколько лет — травы и кустарники. Лес начал восстанавливаться через 10–15 лет.
3. Сукцессия на заброшенных сельскохозяйственных землях (залежь): В средней полосе России на залежи в первый год доминируют однолетние сорняки (марь белая, щирица), на второй-третий год — многолетние корневищные травы (пырей ползучий), на 5–10-й год — кустарники (ива, малина), а к 20–30 годам формируется березняк или осинник, который затем сменяется ельником.

Источники

1. Клементс Ф. Э. Сукцессия растений. — 1916.
2. Одум Ю. Экология: в 2 т. — М.: Мир, 1986.
3. Сукачёв В. Н. Основы лесной биогеоценологии. — М.: Наука, 1964.
4. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. — М.: Мир, 1989.
5. Риклефс Р. Основы общей экологии. — М.: Мир, 1979.