Физиология сетчатки

Физиология сетчатки — это раздел физиологии зрения, изучающий процессы приёма, преобразования и первичной обработки световых сигналов светочувствительной тканью глаза — сетчаткой (лат. retina). Сетчатка представляет собой высокоорганизованную нейросенсорную структуру, выстилающую внутреннюю поверхность глазного яблока, и является частью центральной нервной системы. Её основная функция — фототрансдукция (превращение энергии света в нервный импульс) и начальная интеграция зрительной информации, которая затем передаётся по зрительному нерву в головной мозг.

Анатомическая организация сетчатки

Сетчатка имеет слоистое строение, которое обеспечивает последовательную обработку сигнала. У позвоночных, включая человека, выделяют три основных слоя нейронов, разделённых синаптическими зонами (плексиформными слоями).

Слои нейронов

1. Наружный ядерный слой (слой фоторецепторов). Содержит тела фоторецепторных клеток — палочек и колбочек. Палочки отвечают за сумеречное (скотопическое) зрение и обладают высокой светочувствительностью, но не различают цвета. Колбочки обеспечивают дневное (фотопическое) зрение и цветовосприятие; они менее чувствительны к свету, но имеют более высокую остроту зрения. В сетчатке человека насчитывается около 120 миллионов палочек и 6–7 миллионов колбочек.
2. Внутренний ядерный слой. Содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток. Биполярные клетки являются промежуточным звеном между фоторецепторами и ганглиозными клетками. Горизонтальные и амакриновые клетки выполняют латеральное торможение, формируя рецептивные поля и обеспечивая контрастную обработку сигнала.
3. Ганглиозный слой. Содержит тела ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв. Ганглиозные клетки генерируют потенциалы действия и передают окончательный обработанный сигнал в мозг. Существует несколько типов ганглиозных клеток, включая магноцеллюлярные (M-клетки), парвоцеллюлярные (P-клетки) и мелкие клетки, чувствительные к синему цвету (K-клетки), а также недавно открытые светочувствительные ганглиозные клетки, содержащие меланопсин.

Вспомогательные структуры

• Пигментный эпителий сетчатки (ПЭС). Однослойный слой клеток, расположенный между фоторецепторами и сосудистой оболочкой (хориоидеей). ПЭС выполняет ряд критических функций: фагоцитоз отработанных дисков палочек и колбочек, транспорт питательных веществ и кислорода, регенерация зрительного пигмента (ретиналя), поглощение рассеянного света (благодаря меланину) и поддержание ионного гомеостаза.
• Мембрана Бруха. Тонкая базальная мембрана, отделяющая ПЭС от хориоидеи.
• Внутренняя пограничная мембрана. Разделяет сетчатку и стекловидное тело.

Особые зоны сетчатки

• Жёлтое пятно (макула). Центральная область сетчатки диаметром около 5,5 мм, обеспечивающая наибольшую остроту зрения. В центре макулы находится центральная ямка (фовеа) — углубление, где отсутствуют палочки и внутренние слои нейронов, что позволяет свету падать непосредственно на колбочки. Фовеа содержит только колбочки (около 200 000 на 1 мм²) и отвечает за цветное дневное зрение с высокой разрешающей способностью.
• Слепое пятно (диск зрительного нерва). Участок сетчатки, где аксоны ганглиозных клеток собираются в зрительный нерв. В этой области отсутствуют фоторецепторы, поэтому она нечувствительна к свету.

Фототрансдукция

Фототрансдукция — это каскад биохимических реакций, преобразующий энергию фотона в изменение мембранного потенциала фоторецептора.

Механизм в палочках

1. Покоящийся потенциал. В темноте натриевые каналы наружного сегмента палочки открыты (за счёт связывания цГМФ), и ионы Na⁺ постоянно входят в клетку, поддерживая её деполяризованное состояние (около -40 мВ). В этом состоянии фоторецептор постоянно выделяет нейромедиатор (глутамат) в синаптическую щель.
2. Поглощение фотона. Свет попадает на молекулу родопсина, состоящую из белка опсина и хромофора 11-цис-ретиналя (производного витамина A). Фотон вызывает изомеризацию 11-цис-ретиналя в полностью транс-ретиналь. Это запускает конформационные изменения в опсине, активируя его.
3. Каскад усиления. Активированный родопсин взаимодействует с G-белком трансдуцином, который, в свою очередь, активирует фермент фосфодиэстеразу (ФДЭ). ФДЭ расщепляет циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ) до ГМФ.
4. Закрытие каналов. Снижение концентрации цГМФ приводит к закрытию натриевых каналов. Вход Na⁺ прекращается, и клетка гиперполяризуется (потенциал становится более отрицательным, до -70 мВ).
5. Прекращение выделения нейромедиатора. Гиперполяризация закрывает кальциевые каналы, уменьшая выброс глутамата. Это сигнал для биполярных клеток.
6. Восстановление. После прекращения освещения транс-ретиналь восстанавливается до 11-цис-ретиналя в цикле, требующем участия ПЭС и фермента ретинальдегиддегидрогеназы. цГМФ вновь синтезируется гуанилатциклазой, и каналы открываются. Процесс восстановления занимает от нескольких секунд до нескольких минут, что объясняет время адаптации к темноте.

Механизм в колбочках

Процесс аналогичен, но использует разные опсины (для красного, зелёного и синего света) и имеет более быстрое время восстановления. Колбочки менее чувствительны, но обеспечивают более высокую временную разрешающую способность.

Обработка сигнала в сетчатке

Сетчатка выполняет не только простую передачу сигнала, но и его сложную обработку.

Рецептивные поля

Каждая ганглиозная клетка получает сигнал от определённой области сетчатки — её рецептивного поля. Рецептивные поля ганглиозных клеток имеют концентрическую организацию с центром и периферией, которые антагонистичны друг другу. Выделяют два основных типа:

• ON-центр (центр-вкл). Клетка возбуждается, если свет попадает в центр поля, и тормозится, если свет попадает на периферию.
• OFF-центр (центр-выкл). Клетка возбуждается при затемнении центра и тормозится при освещении центра.

Эта антагонистическая структура, создаваемая горизонтальными и биполярными клетками, позволяет сетчатке подчёркивать контрасты (края, границы объектов) и подавлять равномерное освещение.

Латеральное торможение

Горизонтальные клетки связывают соседние фоторецепторы и биполярные клетки, создавая латеральное торможение. Это усиливает контраст между светлыми и тёмными участками изображения, улучшая восприятие границ.

Временная и пространственная суммация

Палочки обладают высокой пространственной и временной суммацией (множество палочек сходятся на одной биполярной клетке), что повышает их чувствительность, но снижает остроту зрения. Колбочки, особенно в фовеа, имеют низкую конвергенцию (часто одна колбочка на одну биполярную и одну ганглиозную клетку), что обеспечивает максимальную остроту.

Адаптация сетчатки

Сетчатка способна адаптироваться к широкому диапазону освещённости (от 10⁻⁶ до 10⁵ кд/м²) за счёт нескольких механизмов:

• Зрачковый рефлекс. Изменение диаметра зрачка регулирует количество света, попадающего на сетчатку.
• Фотохимическая адаптация. Изменение концентрации зрительных пигментов (в темноте родопсин восстанавливается, повышая чувствительность).
• Нейронная адаптация. Изменение синаптической передачи и чувствительности биполярных и ганглиозных клеток.
• Переключение между палочками и колбочками. При низкой освещённости активны палочки, при высокой — колбочки.

Кровоснабжение и метаболизм

Сетчатка является одной из самых энергозатратных тканей организма. Её кровоснабжение осуществляется двумя системами:

• Хориоидальное кровообращение. Сосудистая оболочка (хориоидея) обеспечивает питание наружных слоёв сетчатки (фоторецепторов и ПЭС) через мембрану Бруха. Этот кровоток очень интенсивен и не подлежит ауторегуляции.
• Центральная артерия сетчатки. Ветвь глазной артерии, которая питает внутренние слои сетчатки (ганглиозные и биполярные клетки). Эта система имеет ауторегуляцию, поддерживая постоянный кровоток при изменениях артериального давления.

Нарушение кровоснабжения (например, при диабетической ретинопатии или окклюзии центральной артерии сетчатки) приводит к быстрой гибели нейронов.

Патологии физиологии сетчатки

Нарушения в работе сетчатки лежат в основе многих заболеваний, приводящих к слепоте:

• Дегенерация жёлтого пятна (макулодистрофия). Поражение центральной зоны сетчатки, часто связанное с возрастом (возрастная макулярная дегенерация, ВМД).
• Пигментный ретинит. Генетическое заболевание, характеризующееся прогрессирующей гибелью палочек и колбочек.
• Диабетическая ретинопатия. Поражение сосудов сетчатки при сахарном диабете, приводящее к отёку, кровоизлияниям и отслойке.
• Отслойка сетчатки. Отделение нейросенсорной части сетчатки от пигментного эпителия, что нарушает питание фоторецепторов и приводит к их гибели.
• Ретинобластома. Злокачественная опухоль сетчатки у детей.

Источники

1. Глезер В. Д. «Зрение и мышление». — Л.: Наука, 1985.
2. Хьюбел Д. «Глаз, мозг, зрение». — М.: Мир, 1990.
3. Шмидт Р., Тевс Г. (ред.) «Физиология человека». Том 1. — М.: Мир, 1996.
4. Смит К. «Биология сенсорных систем». — М.: Бином. Лаборатория знаний, 2013.
5. Kolb H., Fernandez E., Nelson R. (eds.) «Webvision: The Organization of the Retina and Visual System». — University of Utah Health Sciences Center, 1995 (обновляется).