Метаморфоз насекомых¶

Метаморфоз насекомых — это процесс глубокого преобразования строения организма насекомого в ходе его индивидуального развития (онтогенеза), при котором происходит смена фаз жизненного цикла, сопровождающаяся кардинальными изменениями внешнего и внутреннего строения, образа жизни и способа питания. Метаморфоз является одним из ключевых адаптивных механизмов, позволивших насекомым освоить разнообразные экологические ниши и достичь огромного видового разнообразия.

¶Типы метаморфоза

У насекомых выделяют два основных типа постэмбрионального развития: неполное превращение (гемиметаболия) и полное превращение (голометаболия). Промежуточные формы, такие как гипоморфоз и гиперморфоз, встречаются у некоторых групп.

¶Неполное превращение (Гемиметаболия)

При неполном превращении жизненный цикл включает три стадии: яйцо, личинка (нимфа) и имаго (взрослое насекомое). Личинка, называемая нимфой, внешне сходна со взрослой особью, но отличается меньшими размерами, недоразвитыми крыльями (крыловые зачатки) и половой системой. По мере роста нимфа несколько раз линяет, и с каждой линькой её сходство с имаго увеличивается. Последняя линька превращает нимфу в половозрелую особь. Куколка отсутствует.

Неполное превращение характерно для таких отрядов, как:

• Прямокрылые (Orthoptera): кузнечики, саранча, сверчки.
• Таракановые (Blattodea): тараканы.
• Полужесткокрылые (Hemiptera): клопы, цикады, тли.
• Равнокрылые (Homoptera): в прошлом самостоятельный отряд, ныне часто включаемый в полужесткокрылых.
• Стрекозы (Odonata): личинки (наяды) ведут водный образ жизни, имеют жабры и сильно отличаются от имаго, что иногда рассматривают как вариант неполного превращения с водной личинкой.

¶Полное превращение (Голометаболия)

При полном превращении жизненный цикл включает четыре стадии: яйцо, личинка, куколка и имаго. Личинка (например, гусеница, коретра, личинка жука) кардинально отличается от взрослой особи по строению, образу жизни и часто по среде обитания. У личинок отсутствуют сложные глаза, крылья и наружные половые органы; их ротовой аппарат приспособлен для активного питания и роста. После достижения определённого размера личинка прекращает питаться и превращается в куколку.

Куколка — это неподвижная или малоподвижная стадия, внешне не похожая ни на личинку, ни на имаго. Внутри куколки происходят сложные процессы гистолиза (разрушения личиночных тканей и органов) и гистогенеза (формирования тканей и органов взрослого насекомого из имагинальных дисков). По завершении этих процессов из куколки выходит взрослое насекомое (имаго).

Полное превращение характерно для четырёх крупнейших отрядов насекомых:

• Жесткокрылые (Coleoptera): жуки.
• Чешуекрылые (Lepidoptera): бабочки.
• Перепончатокрылые (Hymenoptera): пчёлы, осы, муравьи, наездники.
• Двукрылые (Diptera): мухи, комары, мошки.

¶Промежуточные и специализированные типы

• Гипоморфоз (вторичное упрощение): встречается у насекомых с неполным превращением, у которых в ходе эволюции произошла редукция крыльев. Например, у пухоедов и вшей (отряд Phthiraptera) личинки и имаго почти неотличимы, а крылья отсутствуют.
• Гиперморфоз (гиперметаморфоз): усложнённый вариант полного превращения, при котором личиночная стадия проходит несколько фаз, различающихся по строению и образу жизни. Характерен для некоторых жуков-нарывников (Meloidae) и паразитических перепончатокрылых. Например, у нарывников первая личинка (триунгулин) активна, подвижна и ищет хозяина (саранчу), а после проникновения в яйцекладку хозяина превращается в малоподвижную, питающуюся личинку.
• Аметаболия (первичное отсутствие метаморфоза): встречается у первичнобескрылых насекомых (отряд Collembola — ногохвостки, отряд Protura — бессяжковые). У них из яйца выходит особь, сходная со взрослой, но меньшего размера, и развитие сводится к росту и половому созреванию без существенных изменений строения.

¶Физиологические и морфологические изменения

¶Гистолиз и гистогенез

Ключевой процесс при полном превращении — это гистолиз (разрушение личиночных тканей) и гистогенез (формирование имагинальных структур). Гистолиз осуществляется с помощью ферментов, выделяемых клетками крови (гемоцитами) и самими разрушающимися тканями. Личиночные органы, такие как мышцы, пищеварительный тракт и слюнные железы, распадаются на клеточные массы.

Гистогенез происходит за счёт имагинальных дисков — скоплений недифференцированных клеток, заложенных ещё на ранних стадиях развития личинки. Из этих дисков формируются крылья, ноги, глаза, ротовые органы, половая система и другие структуры имаго. У куколки чешуекрылых (бабочек) имагинальные диски дают начало всем внешним и внутренним органам взрослой особи.

¶Гормональная регуляция

Метаморфоз контролируется нейроэндокринной системой насекомого. Ключевую роль играют три группы гормонов:

• Ювенильный гормон (ЮГ): вырабатывается в прилежащих телах (corpora allata). Высокий уровень ЮГ способствует сохранению личиночных признаков и подавляет метаморфоз. Снижение концентрации ЮГ в гемолимфе перед последней линькой запускает процессы окукливания (у голометаболических) или превращения в имаго (у гемиметаболических).
• Экдизон: стероидный гормон, синтезируемый в проторакальных железах. Он инициирует линьку и стимулирует процессы гистолиза и гистогенеза. Взаимодействие экдизона и ювенильного гормона определяет тип линьки: при высоком уровне ЮГ — личиночная линька, при низком — метаморфическая.
• Мозговой гормон (PTTH — проторацикотропный гормон): вырабатывается нейросекреторными клетками головного мозга. Он стимулирует проторакальные железы к секреции экдизона.

¶Экологическое значение метаморфоза

Метаморфоз, особенно полное превращение, имеет важное экологическое значение. Разделение стадий личинки и имаго позволяет насекомым избегать внутривидовой конкуренции за ресурсы. Личинки и взрослые особи часто занимают разные экологические ниши:

• Питание: личинки бабочек (гусеницы) питаются листьями растений, а имаго — нектаром. Личинки жуков-короедов живут под корой и питаются древесиной, а взрослые жуки — корой и листьями.
• Среда обитания: личинки стрекоз и комаров живут в воде, а имаго — в воздушной среде. Личинки мух-журчалок обитают в почве или гниющих субстратах, а взрослые мухи — на цветах.
• Функции: личинки в основном заняты питанием и ростом, имаго — размножением и расселением. Это позволяет оптимизировать использование ресурсов и повышает выживаемость вида.

¶Метаморфоз у других групп животных

Хотя термин «метаморфоз» наиболее часто применяется к насекомым, он встречается и у других беспозвоночных, а также у некоторых позвоночных. У земноводных (лягушек, тритонов) метаморфоз включает превращение головастика во взрослую особь, сопровождающееся редукцией хвоста, развитием конечностей и сменой жаберного дыхания на лёгочное. У иглокожих (морские звёзды, ежи) личинки (бипиннарии, плутеусы) ведут планктонный образ жизни, а после метаморфоза переходят к донному существованию. У некоторых ракообразных (крабы, креветки) также наблюдается сложный метаморфоз с несколькими личиночными стадиями (науплиус, зоеа).

¶Интересные факты

• Самый длительный метаморфоз среди насекомых наблюдается у некоторых цикад (Magicicada): личиночная стадия длится 13 или 17 лет, после чего личинка выходит на поверхность, линяет и превращается во взрослую особь, живущую всего несколько недель.
• У некоторых бабочек (например, монарха) куколка может быть окрашена в зелёный или золотистый цвет, что служит маскировкой.
• Процесс гистолиза и гистогенеза у насекомых с полным превращением настолько радикален, что в куколке практически не остаётся личиночных тканей, кроме нервной системы и некоторых зачатков.
• Гормональная регуляция метаморфоза у насекомых является объектом изучения для разработки инсектицидов нового поколения, которые нарушают процесс линьки или окукливания.

¶Источники

• Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1980.
• Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Агропромиздат, 1986.
• Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. — М.-Л.: Советская наука, 1949.
• Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию. — М.: Мир, 1985.
• Gilbert, L. I. (Ed.). (2012). Insect Molecular Biology and Biochemistry. Academic Press.
• Chapman, R. F. (2013). The Insects: Structure and Function. Cambridge University Press.