Неполное превращение

Неполное превращение (гемиметаболия, от др.-греч. ἡμι- — полу- и μεταβολή — превращение) — тип постэмбрионального развития насекомых, при котором из яйца выходит особь, сходная по плану строения и образу жизни со взрослой стадией (имаго), но отличающаяся недоразвитием крыльев, половой системы и некоторых других органов. В ходе развития такая личинка, называемая нимфой, претерпевает ряд линек и последовательно превращается во взрослое насекомое без стадии куколки. Неполное превращение противопоставляется полному превращению (голометаболии), при котором личинка радикально отличается от имаго и проходит стадию окукливания.

Характеристика и отличия от полного превращения

Основное различие между двумя типами метаморфоза заключается в наличии или отсутствии стадии куколки. При неполном превращении развитие идёт по схеме: яйцо → личинка (нимфа) → имаго. При полном превращении схема включает дополнительную стадию: яйцо → личинка → куколка → имаго.

Ключевые особенности гемиметаболии:

• Сходство личинки и имаго: Нимфа имеет те же отделы тела (голова, грудь, брюшко), тот же тип ротового аппарата, сложные глаза и зачатки крыльев (крыловые чехлики). У неё отсутствуют только полностью развитые крылья и функционирующая половая система.
• Отсутствие стадии покоя: Нимфа активна на всех этапах развития, питается и растёт. Переход к имаго происходит постепенно, через серию линек.
• Среда обитания: В большинстве случаев нимфа и имаго обитают в сходных условиях (например, наземные виды клопов, саранчовых). Исключение составляют водные нимфы стрекоз и подёнок, которые живут в воде, тогда как их имаго — воздушные хищники.
• Развитие крыльев: Крылья закладываются под покровами тела в виде небольших выростов и увеличиваются с каждой линькой. У последней стадии нимфы (предымаго) крыловые чехлики достигают максимального размера, и после финальной линьки насекомое расправляет полностью сформированные крылья.

Классификация типов неполного превращения

В рамках гемиметаболии выделяют несколько подтипов, различающихся степенью различия между нимфой и имаго:

Протометаболия (примитивная гемиметаболия)

Характерна для наиболее древних отрядов насекомых — подёнок (Ephemeroptera) и стрекоз (Odonata). У них нимфа (наяда) обитает в воде и имеет принципиально иное строение дыхательной системы (трахейные жабры) и органов захвата пищи (специализированная маска у стрекоз). Выход имаго из последней стадии нимфы происходит через промежуточную стадию — субимаго, которая ещё не способна к размножению и линяет ещё раз. Этот тип считается переходным к полному превращению.

Гемиметаболия (типичная)

Включает большинство насекомых с неполным превращением: прямокрылые (кузнечики, саранча, сверчки), равнокрылые (цикады, тли, листоблошки), полужесткокрылые (клопы), таракановые, богомоловые, уховёртки, вши и пухоеды. Нимфа и имаго обитают в одной среде, имеют одинаковый тип питания и сходную морфологию, за исключением крыльев и половых органов.

Гиперметаморфоз

Редкая форма, наблюдаемая у некоторых клопов (например, семейство Mantispidae) и бабочек-пестрянок (Zygaenidae). На ранних стадиях нимфа может отличаться от взрослой особи (например, иметь другую форму тела или окраску), но затем, после нескольких линек, приобретает черты типичной нимфы. Гиперметаморфоз при неполном превращении встречается крайне редко и не является характерным для большинства отрядов.

Отряды насекомых с неполным превращением

Неполное превращение характерно для 12 современных отрядов насекомых, объединяемых в инфракласс Polyneoptera и Paraneoptera. Наиболее известные отряды:

• Таракановые (Blattodea): Нимфы обитают в тех же местах, что и имаго, питаются органическими остатками. Развитие от яйца до имаго может занимать от нескольких месяцев до нескольких лет.
• Прямокрылые (Orthoptera): Кузнечики, саранча, сверчки. Нимфы (личинки) проходят 5–6 линек, постепенно увеличивая размеры и формируя крылья.
• Равнокрылые (Hemiptera, подотряд Auchenorrhyncha): Цикады, тли, листоблошки. У тлей наблюдается сложный жизненный цикл с чередованием партеногенетических и половых поколений, при этом все стадии — нимфы.
• Полужесткокрылые (Hemiptera, подотряд Heteroptera): Клопы. Нимфы клопов (например, постельных) внешне похожи на взрослых, но мельче, не имеют крыльев и не способны к размножению.
• Вши (Phthiraptera): Облигатные паразиты млекопитающих. Нимфы (гниды) вылупляются из яиц и проходят три линьки, после чего становятся половозрелыми. Развитие происходит на теле хозяина.
• Стрекозы (Odonata): Как отмечалось, нимфы (наяды) — водные хищники, имаго — воздушные. Это один из немногих примеров, когда среда обитания личинки и взрослой особи кардинально различается.

Биологическое значение

Неполное превращение считается эволюционно более древним типом развития по сравнению с полным превращением. Его биологическое значение заключается в следующем:

• Эффективность использования ресурсов: Нимфа и имаго часто занимают одну экологическую нишу и конкурируют за одни и те же пищевые ресурсы. Однако у многих видов (например, у тлей) нимфа и имаго могут питаться разными частями растения, снижая внутривидовую конкуренцию.
• Скорость развития: При отсутствии стадии куколки, которая является периодом покоя и перестройки организма, развитие происходит быстрее. Это особенно важно для видов с коротким жизненным циклом (например, у тлей, дающих несколько поколений за сезон).
• Адаптация к среде: Водные нимфы стрекоз и подёнок представляют собой пример адаптации к разным средам обитания на разных стадиях. Это позволяет насекомым осваивать новые экологические ниши, не меняя кардинально план строения имаго.

Примеры

• Саранча перелётная (Locusta migratoria): Нимфа проходит 5 линек. На первых стадиях личинки бескрылы, затем появляются зачатки крыльев. После последней линьки насекомое приобретает способность к полёту и размножению.
• Постельный клоп (Cimex lectularius): Нимфы вылупляются из яиц, питаются кровью человека, проходят 5 линек. Каждая линька требует кровососания. Взрослые клопы живут до года.
• Стрекоза-коромысло (Aeshna): Нимфа живёт в воде 1–2 года, охотится на личинок комаров и мелких ракообразных. Перед превращением в имаго выползает на стебли растений, где происходит последняя линька.

Источники

1. Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1980.
2. Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Агропромиздат, 1986.
3. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. — М.: Мир, 1985.
4. Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. — М.-Л.: Советская наука, 1949.
5. Классификация насекомых по типу метаморфоза // Зоологический институт РАН.