Система APG

Система APG (от англ. Angiosperm Phylogeny Group — «Группа филогении покрытосеменных») — это международная неформальная группа ботаников-систематиков, разрабатывающая и публикующую классификацию цветковых растений (покрытосеменных), основанную на данных молекулярной филогенетики. Результатом работы группы являются периодически обновляемые системы классификации, известные как системы APG. На сегодняшний день действует четвёртая версия — APG IV (2016 год). Системы APG пришли на смену классическим морфологическим системам (таким как система Кронквиста или Тахтаджяна) и стали стандартом в современной ботанике.

История создания

Предпосылки

До конца XX века классификация цветковых растений строилась преимущественно на морфологических, анатомических и эмбриологических признаках. Однако эти подходы нередко приводили к противоречиям: разные авторы (А. Кронквист, А. Л. Тахтаджян, Р. Торн, Г. Дальгрен) предлагали существенно различающиеся системы, а многие таксоны оказывались полифилетическими или парафилетическими. Развитие методов молекулярной биологии, в частности секвенирования ДНК, позволило получить независимые данные о родственных связях между растениями.

Первая публикация (APG I, 1998)

В 1998 году группа из 29 ботаников (в основном из США и Великобритании) опубликовала в журнале Annals of the Missouri Botanical Garden первую классификацию, основанную на анализе последовательностей гена rbcL (кодирует большую субъединицу фермента Рубиско) и некоторых других участков ДНК. APG I признала 462 семейства и 40 порядков, отказавшись от ранга «класс» и «отдел» в традиционном понимании. Система вызвала широкую дискуссию, но была принята большинством систематиков.

APG II (2003)

Вторая версия уточнила филогенетические связи, включив данные по нескольким генам (включая atpB и 18S рРНК). Количество семейств сократилось до 457 за счёт объединения некоторых монофилетических групп. Была введена гибкая система «скобок»: в ряде случаев авторы оставляли возможность как признавать крупное семейство, так и выделять в нём более мелкие (например, семейство Агавовые (Agavaceae) могло рассматриваться как часть семейства Спаржевые (Asparagaceae) или отдельно). APG II также впервые официально признала парафилию таксона «двудольные» и разделила их на две крупные группы: эвдикоты и магнолииды.

APG III (2009)

Третья версия, опубликованная в Botanical Journal of the Linnean Society, стала результатом работы более 40 авторов. APG III отказалась от «скобочной» системы, предложив жёсткую иерархию из 415 семейств и 59 порядков. Ключевым нововведением стало включение в классификацию порядка Виноградные (Vitales) как сестринской группы к эвдикотам, а также пересмотр положения ряда «базальных» покрытосеменных (например, амбореллы, кувшинковых). Система APG III была принята многими гербариями и ботаническими садами мира.

APG IV (2016)

Последняя на данный момент версия, опубликованная в 2016 году, внесла относительно небольшие изменения. APG IV признаёт 64 порядка и 416 семейств. Были добавлены новые порядки (например, Бориевые (Boraginales), Вахтовые (Menyanthales)), а также пересмотрены границы некоторых семейств (в частности, семейства Паслёновые (Solanaceae) и Норичниковые (Scrophulariaceae) были уточнены). APG IV считается действующим стандартом.

Принципы и методология

Молекулярная филогения

Основой систем APG является анализ нуклеотидных последовательностей нескольких генов (преимущественно хлоропластных, реже митохондриальных и ядерных). Наиболее часто используются гены rbcL, atpB, matK и ndhF, а также участки ядерной рибосомной ДНК (ITS). Данные обрабатываются методами кладистики (максимальная парсимония, максимальное правдоподобие, байесовский анализ), что позволяет построить филогенетические деревья.

Монофилия как главный критерий

В отличие от классических систем, APG строго требует, чтобы любой таксон (порядок, семейство, род) был монофилетическим, то есть включал общего предка и всех его потомков. Парафилетические и полифилетические группы (например, «двудольные» в старом смысле, «споровые» или «голосеменные») не признаются. Это привело к радикальному пересмотру границ многих семейств и порядков.

Отказ от формальных рангов

Системы APG не используют традиционные ранги «класс» и «отдел» для покрытосеменных. Вместо этого выделяются неформальные группы (например, «эвдикоты», «магнолииды», «коммелиниды»), которые не имеют латинских названий и не подчиняются правилам ботанической номенклатуры. Основными рангами являются порядок (-ales) и семейство (-aceae). Роды и виды классифицируются по традиционной системе.

Структура системы APG IV

Основные группы покрытосеменных

Система APG IV делит все цветковые растения на несколько крупных клад:

• Базальные покрытосеменные — наиболее древние линии, отделившиеся от общего предка раньше других. Включают:
• Амборелловые (Amborellales) — единственный вид Amborella trichopoda (эндемик Новой Каледонии).
• Кувшинкоцветные (Nymphaeales) — кувшинковые, кабомба и др.
• Австробэйлиецветные (Austrobaileyales) — австробэйлия, лимонник, бадьян.
• Хлорантовые (Chloranthales) — монотипный порядок (хлорант).

• Магнолииды (Magnoliids) — крупная клада, включающая около 9 000 видов. Сюда входят порядки:
• Магнолиецветные (Magnoliales) — магнолия, анона, мускатный орех.
• Лавроцветные (Laurales) — авокадо, коричник, камфора.
• Перечноцветные (Piperales) — перец, кирказон.
• Канеллоцветные (Canellales) — канелла, винтер.

• Эвдикоты (Eudicots) — крупнейшая группа (около 75 % всех видов покрытосеменных). Характеризуются трёхбороздной (трикольпатной) пыльцой. Делятся на:
• Базальные эвдикоты: Лютикоцветные (Ranunculales), Протейные (Proteales), Троходендровые (Trochodendrales), Самшитовые (Buxales).
• Суперрозиды (Superrosids) — включают розиды и их сестринские группы (камнеломкоцветные, виноградные).
• Суперастериды (Superasterids) — включают астериды и их сестринские группы (гвоздичноцветные, санталоцветные).

• Моноциты (Monocots) — однодольные растения. Включают порядка 60 000 видов. Крупнейшие порядки: Спаржецветные (Asparagales), Лилиецветные (Liliales), Имбирецветные (Zingiberales), Злакоцветные (Poales), Частухоцветные (Alismatales).

Примеры изменений по сравнению с классическими системами

• Семейство Лилейные (Liliaceae) в системе APG значительно сокращено: из него выведены многие роды (например, тюльпаны теперь относятся к семейству Лилейные, но в узком смысле; гиацинты, пролески и другие — к Спаржевым).
• Семейство Норичниковые (Scrophulariaceae) в старом смысле оказалось полифилетическим; его представители распределены по семействам Подорожниковые (Plantaginaceae), Заразиховые (Orobanchaceae), Геснериевые (Gesneriaceae) и др.
• Порядок Гераниецветные (Geraniales) в APG IV включает только гераниевые и несколько мелких семейств, тогда как ранее в него включали также кисличные, настурциевые и бальзаминовые.

Критика и ограничения

Неполнота данных

Системы APG основаны на выборке видов, которая охватывает лишь малую часть известного разнообразия (около 10–15 % видов покрытосеменных). Для многих таксонов молекулярные данные отсутствуют, и их положение определяется по косвенным признакам или экстраполяции.

Сложность для практического использования

Ботаники-флористы, экологи и специалисты по прикладной ботанике нередко критикуют APG за частые переименования и перегруппировки, затрудняющие работу с определителями и флористическими сводками. Например, для многих растений пришлось менять название семейства, что создало путаницу в гербарных коллекциях и базах данных.

Отсутствие единой номенклатуры

Неформальные группы (эвдикоты, магнолииды и др.) не имеют официального номенклатурного статуса, что затрудняет их использование в международных кодексах ботанической номенклатуры. Некоторые систематики предлагают формализовать эти группы, но консенсус пока не достигнут.

Альтернативные подходы

Существуют иные филогенетические системы, например, система К. Бремера (Bremner), система Р. Олмстеда (Olmstead) или система, основанная на анализе генома хлоропластов (Jansen et al., 2007). Однако APG остаётся наиболее широко признанной и цитируемой.

Значение и применение

Научная систематика

Системы APG являются основой для большинства современных филогенетических исследований покрытосеменных. Они используются при построении эволюционных деревьев, изучении биогеографии, сравнительной геномики и эволюции морфологических признаков.

Ботанические коллекции и базы данных

Крупнейшие гербарии (Kew, Missouri Botanical Garden, New York Botanical Garden) и международные базы данных (Plants of the World Online, The Plant List, GBIF) перешли на классификацию APG. Многие флористические сводки (например, «Флора Китая», «Флора Северной Америки») также используют APG IV.

Образование и популяризация

В университетских курсах ботаники и систематики растений APG постепенно вытесняет классические системы. Учебники и определители, выпущенные после 2010 года, в подавляющем большинстве ориентируются на APG IV.

Перспективы развития

Работа группы APG продолжается. Ожидается, что APG V будет опубликована ориентировочно в 2025–2026 годах. Предполагается включение данных по новым секвенированным геномам, уточнение положения «трудных» таксонов (например, семейства Подостемовые (Podostemaceae) или Раффлезиевые (Rafflesiaceae)), а также возможная формализация неформальных групп. Параллельно развивается проект «Открытое дерево жизни» (Open Tree of Life), который интегрирует данные APG с другими филогенетическими исследованиями.

Источники

• Angiosperm Phylogeny Group. An ordinal classification for the families of flowering plants // Annals of the Missouri Botanical Garden. — 1998. — Vol. 85, № 4. — P. 531–553.
• Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2003. — Vol. 141, № 4. — P. 399–436.
• Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2009. — Vol. 161, № 2. — P. 105–121.
• Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 181, № 1. — P. 1–20.
• Judd W. S., Campbell C. S., Kellogg E. A., Stevens P. F., Donoghue M. J. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. — 4th ed. — Sinauer Associates, 2016. — 677 p.
• Stevens P. F. Angiosperm Phylogeny Website. — Version 14, 2017. — URL: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/