Эвдикоты: группа цветковых растений¶

Эвдикоты (лат. Eudicots, от греч. eu — «настоящий» и dicotyledons — «двудольные») — крупнейшая монофилетическая группа (клад) цветковых растений, выделяемая в современных системах классификации, основанных на данных молекулярной филогенетики. Эвдикоты характеризуются особым типом строения пыльцевых зёрен — трикольпатным (трёхбороздным), что отличает их от остальных двудольных растений. Группа включает около 75 % всех видов цветковых растений, в том числе большинство деревьев, кустарников и трав умеренных и тропических регионов.

¶Происхождение и систематика

Выделение эвдикот связано с развитием молекулярной филогенетики в конце XX века. Ранее все двудольные объединялись в единый таксон Magnoliopsida, однако генетические исследования показали, что часть двудольных (магнолииды, нимфеиные и некоторые другие) отделилась от общего предка раньше, чем сформировалась группа настоящих двудольных. Термин «эвдикоты» был предложен в 1991 году ботаниками Джеймсом Дойлом и Карлом Хоттоном для обозначения клады, включающей большинство двудольных растений, объединённых наличием трёхбороздной пыльцы.

В системе APG IV (2016) эвдикоты рассматриваются как клада, не имеющая формального таксономического ранга, и подразделяются на несколько крупных подгрупп: базальные эвдикоты, розиды, астериды и другие. Возраст группы оценивается примерно в 125–130 миллионов лет — эвдикоты появились в раннем меловом периоде и быстро диверсифицировались, заняв доминирующее положение в наземных экосистемах к концу мезозоя.

¶Отличительные признаки

Основным синапоморфным (общим для всех представителей) признаком эвдикот является строение пыльцевого зерна. Пыльца эвдикот имеет три продольные борозды (кольпы) или производные от них структуры — трикольпатный тип. Этот признак хорошо прослеживается в ископаемом состоянии и позволяет идентифицировать эвдикоты в палеонтологической летописи.

Другие характерные особенности включают:

• строение цветка, как правило, с фиксированным числом частей (чаще всего четырёх- или пятичленные круги);
• наличие двухслойного интегумента семязачатка;
• особый тип развития пыльцевых трубок;
• тенденцию к срастанию лепестков у более продвинутых групп.

В вегетативной сфере эвдикоты демонстрируют большое разнообразие: от травянистых форм до гигантских деревьев (эвкалипты, секвойи), от суккулентов до водных растений.

¶Классификация и основные группы

Согласно системе APG IV, эвдикоты делятся на следующие основные клады:

¶Базальные эвдикоты

Включают порядки, отделившиеся рано: лютикоцветные (Ranunculales), протеецветные (Proteales), камнеломкоцветные (Saxifragales) и некоторые другие. Сюда относятся такие известные растения, как лютики, маки, платаны, лотосы, смородина и толстянковые.

¶Суперрозиды

Крупная клада, включающая около 70 тысяч видов. Подразделяется на:

• Розиды — фиксированные (виноград, цитрусовые, розоцветные, бобовые, буковые, берёзовые);
• Витальные (Vitales) — виноградовые.

Розиды включают большинство плодовых деревьев умеренного пояса (яблоня, груша, вишня), а также важнейшие сельскохозяйственные культуры (соя, горох, фасоль, картофель).

¶Суперастериды

Включают около 80 тысяч видов, среди которых:

• Астериды — подкласс, объединяющий верескоцветные, горечавкоцветные, паслёновые, губоцветные, астроцветные;
• Кизиловые (Cornales) и верескоцветные (Ericales).

К астеридам относятся подсолнечник, ромашка, томат, перец, табак, кофе, валериана и множество других хозяйственно значимых растений.

¶Значение и распространение

Эвдикоты доминируют в большинстве наземных экосистем Земли, за исключением хвойных лесов и некоторых арктических сообществ. Они составляют основу тропических дождевых лесов, широколиственных лесов умеренного пояса, саванн и степей. Среди эвдикот — подавляющее большинство культурных растений, используемых человеком:

• Продовольственные культуры: картофель, томаты, бобовые, яблоня, виноград, цитрусовые;
• Технические культуры: хлопчатник, лён, каучуконосы (гевея);
• Лекарственные растения: наперстянка, хининное дерево, женьшень;
• Декоративные растения: розы, пионы, магнолии (последние относятся к магнолиидам, но часто ошибочно причисляются к двудольным в целом).

В России эвдикоты составляют основу флоры средней полосы: берёза, дуб, клён, липа, ива, рябина, а также большинство луговых трав (лютики, клевер, зверобой, колокольчики).

¶Эволюционное значение

Появление эвдикот считается одним из ключевых событий в эволюции наземной флоры. Трикольпатная пыльца обеспечила более эффективное опыление и прорастание, что способствовало быстрой адаптивной радиации группы. Эвдикоты развили разнообразные стратегии взаимодействия с опылителями — от ветроопыления до сложных симбиозов с насекомыми. Совместная эволюция эвдикот с насекомыми-опылителями (особенно с пчёлами) привела к формированию большинства современных цветочных сообществ.

¶Источники

• The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV // Botanical Journal of the Linnean Society, 2016.
• Дойл Дж. А., Хоттон К. Л. Филогения и эволюция пыльцы покрытосеменных // Diversity and Phylogeny of Flowering Plants, 1991.
• Солтис Д. Э. и др. Филогения и эволюция покрытосеменных растений. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2017.
• Тактаджян А. Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987.