Автогамия¶

Автогамия — это форма самоопыления у растений, при которой пыльца из тычинок попадает на рыльце пестика того же самого цветка или на рыльце другого цветка того же самого растения. Автогамия является одним из способов полового размножения, обеспечивающим воспроизводство потомства без участия пыльцы других особей. В отличие от перекрёстного опыления (аллогамии), автогамия не требует переносчиков пыльцы (ветра, насекомых, воды) и гарантирует оплодотворение даже при неблагоприятных условиях для перекрёстного опыления. Однако автогамия снижает генетическое разнообразие потомства, что может делать популяцию более уязвимой к изменениям среды.

¶История изучения

Термин «автогамия» (от греч. autos — сам и gamos — брак) был введён в ботанику в XIX веке. Одним из первых исследователей, описавших механизмы самоопыления, был немецкий ботаник Кристиан Конрад Шпренгель, который в 1793 году в работе «Открытая тайна природы в строении и оплодотворении цветов» подробно описал приспособления цветков к различным типам опыления, включая автогамию. В XX веке изучение автогамии стало частью генетики и селекции растений: было установлено, что самоопыление характерно для многих сельскохозяйственных культур (пшеница, ячмень, овёс, горох, томаты), что позволяет сохранять сортовые признаки при размножении.

¶Механизмы автогамии

Автогамия может осуществляться несколькими способами, которые различаются по времени и способу переноса пыльцы:

• Автогамия в закрытом цветке (клейстогамия) — опыление происходит внутри нераскрывающегося бутона. Пыльца прорастает в пыльниках, и пыльцевые трубки достигают рыльца пестика без выхода пыльцы наружу. Такой тип характерен для некоторых видов фиалок, кислицы, арахиса.
• Автогамия в открытом цветке (хазмогамия) — цветок раскрывается, но пыльца попадает на рыльце того же цветка до того, как цветок посетят опылители. Это происходит, например, у гороха, фасоли, томатов, где пыльники созревают раньше рыльца и прилегают к нему.
• Гейтоногамия — опыление между разными цветками одного и того же растения. Хотя формально это перенос пыльцы между цветками, генетически оно эквивалентно самоопылению, так как все цветки принадлежат одному генотипу. Гейтоногамия характерна для многих растений с множеством цветков (например, у подсолнечника, кукурузы).
• Автогамия с помощью ветра или насекомых — в некоторых случаях пыльца может переноситься на рыльце того же цветка ветром или насекомыми, но это происходит в пределах одного растения.

¶Биологическое значение

Автогамия имеет как преимущества, так и недостатки для растений.

¶Преимущества

• Надёжность опыления — автогамия гарантирует оплодотворение даже при отсутствии опылителей, что особенно важно в условиях изоляции (например, на островах, в высокогорьях, в пустынях) или при неблагоприятной погоде.
• Экономия ресурсов — растениям не нужно тратить энергию на привлечение опылителей (яркая окраска, нектар, аромат). Многие автогамные растения имеют мелкие, невзрачные цветки.
• Сохранение адаптивных признаков — при самоопылении потомство наследует генотип родителя, что позволяет сохранять удачные комбинации генов, хорошо приспособленные к конкретным условиям среды.

¶Недостатки

• Снижение генетического разнообразия — автогамия ведёт к гомозиготности, что делает популяцию менее устойчивой к болезням, вредителям и изменениям климата.
• Инбредная депрессия — у многих видов самоопыление приводит к снижению жизнеспособности, плодовитости и устойчивости потомства из-за проявления вредных рецессивных мутаций.
• Ограничение эволюционного потенциала — отсутствие обмена генами между особями замедляет адаптацию к новым условиям.

¶Распространение в природе

Автогамия встречается примерно у 10–15 % видов цветковых растений. Наиболее часто она наблюдается у однолетних травянистых растений, которые живут в нестабильных или кратковременных условиях (например, сорняки, растения пустынь, арктические виды). Среди культурных растений автогамия широко распространена у злаков (пшеница, ячмень, овёс, рис), бобовых (горох, фасоль, соя), паслёновых (томаты, перец, баклажаны). У некоторых видов автогамия является обязательной (облигатная), у других — факультативной, то есть растение может как самоопыляться, так и перекрёстно опыляться.

¶Автогамия и селекция

В сельском хозяйстве автогамия имеет важное значение для селекции и семеноводства. Самоопыляющиеся культуры позволяют легко получать чистые линии (гомозиготные по большинству генов), которые используются для создания гибридов F1. При размножении сортов автогамных растений не требуется изоляция от других сортов, так как перекрёстное опыление маловероятно. Однако длительное самоопыление может приводить к инбредной депрессии, поэтому селекционеры периодически проводят перекрёстное опыление между линиями для восстановления гетерозиса.

¶Сравнение с другими типами опыления

¶Примеры растений с автогамией

• Пшеница мягкая (Triticum aestivum) — облигатный самоопылитель, пыльники созревают до раскрытия цветка.
• Горох посевной (Pisum sativum) — цветки имеют сложное строение, препятствующее попаданию чужой пыльцы.
• Томат (Solanum lycopersicum) — пыльца высыпается из пыльников на рыльце пестика при встряхивании цветка (например, ветром).
• Ячмень обыкновенный (Hordeum vulgare) — цветки закрытые, самоопыление происходит до выхода колоса.
• Фиалка полевая (Viola arvensis) — образует клейстогамные цветки, которые никогда не раскрываются.

¶Интересные факты

• У некоторых растений (например, у кислицы) одновременно существуют как хазмогамные (раскрывающиеся) цветки для перекрёстного опыления, так и клейстогамные — для гарантированного самоопыления.
• Автогамия часто сочетается с протогинией (созревание рыльца раньше пыльников) или протандрией (созревание пыльников раньше рыльца), что снижает вероятность самоопыления, но не исключает его.
• У ряда видов автогамия является эволюционно вторичным признаком — они произошли от перекрёстноопыляемых предков, но перешли к самоопылению в условиях, где опылители редки.

¶Источники

• Шпренгель К. К. «Открытая тайна природы в строении и оплодотворении цветов» (1793).
• Тахтаджян А. Л. «Система и филогения цветковых растений» (1966).
• Жуковский П. М. «Ботаника» (1982).
• Raven P. H., Evert R. F., Eichhorn S. E. «Biology of Plants» (8th edition, 2013).
• Richards A. J. «Plant Breeding Systems» (2nd edition, 1997).