Клейстогамия

Клейстогамия (от др.-греч. κλειστός — «закрытый» и γάμος — «брак») — это форма самоопыления у растений, при которой оплодотворение происходит в нераскрывающихся, остающихся закрытыми цветках (клейстогамных цветках). В отличие от хазмогамных (открытых) цветков, предназначенных для перекрёстного опыления насекомыми или ветром, клейстогамные цветки не требуют участия внешних опылителей и обеспечивают гарантированное завязывание семян в условиях, когда перекрёстное опыление затруднено или невозможно. Клейстогамия является одной из форм автофертильности (самофертильности) и встречается у многих видов растений, особенно среди однолетних трав и растений, произрастающих в неблагоприятных или нестабильных условиях среды.

История изучения

Термин «клейстогамия» был введён в ботаническую науку в 1877 году немецким ботаником Оскаром фон Кирхнером (Oskar von Kirchner), который описал это явление на примере фиалки полевой (Viola arvensis). Однако само явление было известно и ранее: ещё в XVIII веке Карл Линней отмечал, что у некоторых растений семена образуются без видимого раскрытия цветка. Систематическое изучение клейстогамии началось в конце XIX — начале XX века, когда ботаники, такие как Чарльз Дарвин, исследовали механизмы самоопыления и эволюционные преимущества различных систем размножения. Дарвин в своей работе «Действие перекрёстного и самоопыления в растительном мире» (1876) подробно описал случаи клейстогамии у ряда видов, включая фиалки и недотроги. В XX веке исследования клейстогамии были продолжены в рамках эволюционной биологии и генетики, что позволило выявить её генетические основы и экологическое значение.

Классификация и виды

Клейстогамия может проявляться в разных формах, которые классифицируются по нескольким признакам.

По степени выраженности

• Облигатная (обязательная) клейстогамия — у растения образуются только клейстогамные цветки, хазмогамные цветки отсутствуют. Примеры: некоторые виды фиалок (Viola), например фиалка полевая, а также некоторые виды арабидопсиса (Arabidopsis).
• Факультативная (необязательная) клейстогамия — растение образует как клейстогамные, так и хазмогамные цветки. Соотношение между ними может варьировать в зависимости от условий среды. Примеры: недотрога обыкновенная (Impatiens noli-tangere), фиалка душистая (Viola odorata), некоторые виды горошка (Lathyrus).

По времени появления

• Ранняя клейстогамия — клейстогамные цветки появляются в начале вегетационного периода, до или одновременно с хазмогамными.
• Поздняя клейстогамия — клейстогамные цветки образуются в конце вегетационного периода, после того как хазмогамные цветки уже отцвели. Такая стратегия позволяет растению «застраховать» семенное размножение на случай неудачного перекрёстного опыления.

По морфологии

• Типичная клейстогамия — цветок остаётся полностью закрытым, лепестки не раскрываются, тычинки и пестик находятся внутри.
• Псевдоклейстогамия — цветок может частично раскрываться, но опыление всё равно происходит внутри цветка до его раскрытия или сразу после него, без участия внешних агентов.

Механизм и особенности

Клейстогамные цветки, как правило, мельче хазмогамных, лишены яркой окраски и нектара, так как не нуждаются в привлечении опылителей. Они часто располагаются в нижней части растения, у основания стебля или в пазухах листьев, иногда даже под землёй (геоклейстогамия, например у арахиса (Arachis hypogaea), у которого после оплодотворения завязь погружается в почву). Пыльники в таких цветках обычно расположены вплотную к рыльцу пестика, и пыльца прорастает непосредственно на рыльце, часто ещё до полного созревания цветка. У некоторых видов клейстогамные цветки могут вообще не иметь венчика или иметь редуцированные тычинки и пестик, но при этом сохраняют способность к самоопылению.

Экологическое и эволюционное значение

Клейстогамия представляет собой эволюционную адаптацию, обеспечивающую репродуктивный успех в условиях, когда перекрёстное опыление ненадёжно. Основные преимущества клейстогамии:

• Гарантированное семенное размножение — даже при отсутствии опылителей (например, в холодную, дождливую или ветреную погоду, в условиях короткого вегетационного периода, в высокогорьях или пустынях) растение всё равно завязывает семена.
• Экономия ресурсов — клейстогамные цветки требуют меньше энергии на формирование ярких лепестков, нектара и аромата, что особенно важно в неблагоприятных условиях.
• Быстрое заселение территории — самоопыление позволяет одному растению дать начало целой популяции, что способствует колонизации новых местообитаний.
• Сохранение удачных генотипов — при клейстогамии потомство генетически идентично материнскому растению, что позволяет закрепить адаптивные признаки в стабильной среде.

Однако клейстогамия имеет и недостатки: снижение генетического разнообразия популяции, что может привести к накоплению вредных мутаций и снижению приспособляемости к изменяющимся условиям. Поэтому у многих видов клейстогамия сочетается с хазмогамией, что позволяет балансировать между гарантированным размножением и генетическим разнообразием.

Распространение в природе

Клейстогамия встречается у представителей многих семейств цветковых растений, включая бобовые (Fabaceae), фиалковые (Violaceae), бальзаминовые (Balsaminaceae), злаки (Poaceae), астровые (Asteraceae), губоцветные (Lamiaceae) и другие. Особенно часто она наблюдается у однолетних трав и растений, обитающих в экстремальных условиях: в арктических и альпийских зонах, в пустынях, на песчаных почвах, а также у растений-пионеров, заселяющих нарушенные территории. В умеренных широтах клейстогамия характерна для многих видов фиалок, недотрог, горошков, а также для некоторых сорных растений, таких как мокрица (Stellaria media).

Значение для сельского хозяйства и селекции

Клейстогамия имеет практическое значение в растениеводстве. У культурных растений, таких как арахис, горох, фасоль, хлопчатник, клейстогамия способствует стабильному урожаю, независимо от погодных условий и наличия опылителей. В селекции клейстогамия используется для получения чистых линий и закрепления желаемых признаков, так как самоопыление позволяет быстро гомозиготизировать гибриды. Однако у некоторых культур, например у подсолнечника или кукурузы, клейстогамия нежелательна, так как препятствует перекрёстному опылению, необходимому для получения гетерозисных гибридов. В таких случаях селекционеры выводят сорта с хазмогамными цветками.

Интересные факты

• У арахиса (Arachis hypogaea) после оплодотворения в клейстогамном цветке завязь удлиняется и заглубляется в почву, где и происходит созревание плода (геокарпия). Это уникальный пример сочетания клейстогамии с подземным плодоношением.
• У некоторых видов фиалок (Viola) клейстогамные цветки образуются в конце лета и осенью, когда насекомых-опылителей становится мало, а хазмогамные — весной.
• Клейстогамия может быть индуцирована стрессовыми условиями: засухой, низкими температурами, недостатком питательных веществ. У некоторых растений при неблагоприятных условиях доля клейстогамных цветков резко возрастает.
• У ряда видов, например у недотроги обыкновенной (Impatiens noli-tangere), клейстогамные цветки могут образовываться на одних и тех же растениях одновременно с хазмогамными, что позволяет растению одновременно использовать обе стратегии размножения.

Источники

• Дарвин Ч. Действие перекрёстного и самоопыления в растительном мире. — М.: Издательство АН СССР, 1939.
• Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. — М.: Наука, 1964.
• Лотова Л. И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. — М.: КомКнига, 2007.
• Жуковский П. М. Ботаника. — М.: Колос, 1982.
• Энциклопедия растений России / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — СПб.: Мир и семья, 2001.