Хемотрофы¶
Хемотрофы — организмы, получающие энергию за счёт окислительно-восстановительных (химических) реакций с неорганическими или органическими веществами, а не за счёт света. Термин образован из греческих слов chemia (химия) и trophe (питание). Хемотрофы противопоставляются фототрофам, использующим энергию света, и являются одним из двух основных типов трофических (питательных) режимов в биологии.
¶Классификация
По источнику энергии хемотрофы делятся на две большие группы:
| Группа | Источник энергии | Источник углерода |
|---|---|---|
| Хемолитотрофы | Окисление неорганических веществ (H₂, H₂S, Fe²⁺, NH₃, NO₂⁻ и др.) | Автотрофы (CO₂) |
| Хемоорганотрофы | Окисление органических соединений | Гетеротрофы (органические молекулы) |
¶Хемолитотрофы
Хемолитотрофы (хемолитоавтотрофы) окисляют неорганические субстраты и фиксируют углекислый газ посредством кальвинского цикла. К ним относятся:
- Нитрифицирующие бактерии — окисляют аммиак до нитритов (Nitrosomonas) и нитритов до нитратов (Nitrobacter). Процесс нитрификации имеет важное значение в круговороте азота.
- Серобактерии — окисляют сероводород и элементарную серу до серной кислоты (Thiobacillus, Beggiatoa).
- Железобактерии — окисляют двухвалентное железо до трёхвалентного (Gallionella, Leptothrix).
- Водородные бактерии — используют молекулярный водород как донор электронов (Ralstonia eutropha, ныне Cupriavidus necator).
- Аммонифицирующие и анаэаммонифицирующие формы — окисляют аммиак в анаэробных условиях.
Хемолитотрофы распространены в почвах, горных породах, горячих источниках, глубоководных гидротермальных полях, где фотосинтез невозможен.
¶Хемоорганотрофы
Хемоорганотрофы окисляют органические соединения — сахара, аминокислоты, жирные кислоты. К этой группе относятся:
- Большинство бактерий и архей — факультативные и облигатные хемогетеротрофы.
- Грибы — все без исключения являются хемоорганогетеротрофами.
- Животные — все животные относятся к хемогетеротрофам, потребляя готовые органические вещества.
¶Метаболические особенности
Хемотрофы получают энергию в виде АТФ, образующегося при окислении субстрата. В аэробных условиях конечным акцептором электронов служит кислород, в анаэробных — нитрат, сульфат, карбонат или другие вещества. Ключевые процессы:
- Гликолиз — расщепление глюкозы до пирувата.
- Цикл Кребса — окислительное декарбоксилирование ацетил-КоА.
- Электронно-транспортная цепь — перенос электронов с субстрата на акцептор с синтезом АТФ.
У хемолитотрофов вместо фотосинтетических реакций работают специфические окислительные ферменты: гидрогеназа, нитритоксидоредуктаза, сера-оксидаза и другие.
¶Экологическое значение
Хемотрофы играют ключевую роль в биогеохимических циклах:
- Круговорот азота — нитрификация, денитрификация, фиксация азота.
- Круговорот серы — окисление и восстановление серных соединений.
- Круговорот железа и марганца — участие в миграции металлов в литосфере.
- Формирование рудных месторождений — окисление сульфидных руд бактериями приводит к образованию кислотных шахтных вод и вторичных минералов.
- Биоремедиация — использование хемотрофных бактерий для разложения загрязнителей.
¶Хемосинтез
Особая форма хемотрофии — хемосинтез, при которой энергия окислительно-восстановительных реакций используется для синтеза органических веществ из CO₂. Термин ввёл в 1890-х годах русский микробиолог Сергей Виноградский, открывший хемосинтез нитрифицирующих бактерий. Хемосинтезирующие сообщества образуют основу экосистем глубоководных гидротермальных источников, где солнечный свет не проникает: симбиотические бактерии в жабрах трубчатых червей Riftia pachyptila и моллюсков обеспечивают весь углеродный поток экосистемы.
¶Примеры хемотрофных организмов
| Организм | Тип хемотрофии | Субстрат |
|---|---|---|
| Nitrosomonas europaea | Хемолитоавтотроф | NH₃ |
| Thiobacillus thiooxidans | Хемолитоавтотроф | S⁰, H₂S |
| Acidithiobacillus ferrooxidans | Хемолитоавтотроф | Fe²⁺ |
| Escherichia coli | Хемоорганогетеротроф | Органические сахара |
| Saccharomyces cerevisiae | Хемоорганогетеротроф | Глюкоза |
¶Значение в биологии
Хемотрофия считается одним из древнейших метаболических путей — предположительно, она возникла раньше фотосинтеза, поскольку гидротермальные источники существовали на Земле до появления кислородной атмосферы. Изучение хемотрофов имеет прикладное значение в биотехнологии (биодобыча металлов, производство органических кислот), сельском хозяйстве (нитрификация почв) и медицине (борьба с нитрифицирующими бактериями в системах водоснабжения).
¶Источники
- Виноградский С. Н. «Автотрофия микроорганизмов» (1950)
- Микробиология: учебник / под ред. А. С. Сизоненко. — М.: Медицина, 2004
- Brock Biology of Microorganisms / M. T. Madigan et al. — Pearson, 2018
- Кузнецов С. И., Дубинина Г. А. «Методы изучения водных микроорганизмов». — Л.: Наука, 1989