Verticillium albo-atrum

Verticillium albo-atrum — это вид анаморфных (несовершенных) грибов, относящийся к роду Verticillium (вертициллёз), семейства Plectosphaerellaceae. Является возбудителем вертициллёзного увядания (вилта) — опасного сосудистого заболевания многих сельскохозяйственных и декоративных растений. Гриб поражает широкий круг культур, включая картофель, томаты, хлопчатник, подсолнечник, землянику, хмель, люцерну и многие древесные породы, вызывая закупорку сосудов и последующую гибель растения.

История изучения

Впервые вид был описан в 1879 году немецким микологом и фитопатологом Генрихом Антоном де Бари, который выделил его из клубней картофеля. Первоначально гриб был отнесён к роду Verticillium, однако впоследствии систематика претерпела изменения. В 1970-х годах, после молекулярно-генетических исследований, было установлено, что Verticillium albo-atrum и близкий вид Verticillium dahliae (возбудитель вертициллёза, вызывающий более широкий спектр заболеваний) являются самостоятельными таксонами. В 2011 году в рамках ревизии рода Verticillium вид был переведён в новый род — Verticillium sensu stricto, однако в научной литературе и практической фитопатологии сохраняется традиционное название.

Морфология

Мицелий

Гриб образует септированный (разделённый перегородками) мицелий, который вначале имеет белый или кремовый цвет, а с возрастом темнеет до тёмно-коричневого или почти чёрного. Характерной особенностью является образование тёмных, толстостенных покоящихся структур — хламидоспор, которые могут сохраняться в почве до 10–15 лет.

Конидиеносцы

Конидиеносцы (спороносцы) имеют типичное для рода Verticillium мутовчатое строение: от основного стержня отходят 3–4 боковых ответвления (фиалиды), расположенные мутовками. Фиалиды имеют цилиндрическую форму, слегка сужаются к вершине. На их концах формируются конидии (бесполые споры).

Конидии

Конидии одноклеточные, эллипсоидные или яйцевидные, размером 2–5 × 1,5–3 мкм. Они бесцветные или слегка желтоватые, образуются в слизистых головках, что облегчает их распространение с каплями воды или насекомыми. В отличие от Verticillium dahliae, у Verticillium albo-atrum конидии обычно крупнее и не образуют микросклероциев (плотных скоплений покоящихся клеток).

Половое размножение

Половое размножение у Verticillium albo-atrum не обнаружено. Вид считается анаморфным (бесполым). Родственные формы, образующие сумчатые споры (телеоморфы), относятся к роду Plectosphaerella, но для Verticillium albo-atrum половая стадия не описана.

Экология и распространение

Ареал

Verticillium albo-atrum распространён повсеместно в регионах с умеренным климатом, включая Европу, Северную Америку, Россию, страны СНГ, Австралию и Новую Зеландию. В тропических и субтропических зонах встречается реже, так как требует относительно прохладных условий (оптимальная температура роста — 20–25 °C, максимальная — около 30 °C).

Почвенный сапротроф

Гриб способен длительное время существовать в почве как сапротроф, питаясь органическими остатками. Однако в отсутствие растений-хозяев его численность постепенно снижается. Основным резервуаром инфекции служат заражённые растительные остатки, в которых гриб сохраняется в виде мицелия и хламидоспор.

Растения-хозяева

Спектр поражаемых растений чрезвычайно широк. Наиболее восприимчивы:

• Паслёновые: картофель, томаты, баклажаны, перец.
• Сложноцветные: подсолнечник, салат, артишок.
• Мальвовые: хлопчатник, гибискус.
• Бобовые: люцерна, клевер, соя.
• Розоцветные: земляника, малина, роза.
• Древесные: клён, вяз, дуб, хмель, виноград.

Патогенез и симптомы заболевания

Механизм поражения

Инфекция проникает в растение через корневые волоски или механические повреждения корней. Мицелий гриба растёт по межклетникам коры, затем проникает в ксилему (сосуды древесины), где активно размножается. В результате:

• Закупорка сосудов: мицелий и продукты его жизнедеятельности (полисахариды, токсины) закупоривают сосуды, нарушая водный транспорт.
• Токсикоз: гриб выделяет фитотоксины (в частности, вертициллин), вызывающие увядание и некроз тканей.
• Нарушение фотосинтеза: из-за недостатка воды и питательных веществ листья желтеют, скручиваются и опадают.

Симптомы

• Увядание: вначале наблюдается увядание отдельных листьев или побегов, затем — всего растения. Листья теряют тургор, становятся вялыми, желтеют, часто с односторонним поражением (одна сторона листа или стебля).
• Некрозы: на листьях и стеблях появляются бурые или тёмно-коричневые пятна, часто с жёлтой каймой.
• Потемнение сосудов: на срезе стебля или корня видно потемнение сосудистых пучков (буро-коричневое кольцо).
• Карликовость: при хроническом течении растения отстают в росте, образуют мелкие плоды.
• Гибель: при сильном поражении растение погибает в течение 2–4 недель после появления симптомов.

Отличие от Verticillium dahliae

Основное отличие — отсутствие микросклероциев у Verticillium albo-atrum. Кроме того, Verticillium dahliae более теплолюбив (оптимум 25–28 °C) и поражает более широкий круг растений, включая многие тепличные культуры.

Экономическое значение

Вертициллёзное увядание, вызываемое Verticillium albo-atrum, наносит значительный экономический ущерб сельскому хозяйству. Потери урожая могут достигать:

• Картофель: до 30–50% в эпифитотийные годы.
• Томаты: до 40–60% в теплицах и открытом грунте.
• Хлопчатник: до 20–30% в регионах с высокой влажностью.
• Подсолнечник: до 15–25% в зонах интенсивного возделывания.

Особенно опасен гриб для монокультурных хозяйств, где возбудитель накапливается в почве. В России заболевание распространено в Центральном, Северо-Западном, Поволжском и Уральском регионах, а также в Краснодарском крае и Ростовской области.

Меры борьбы

Профилактика

• Севооборот: возвращение восприимчивых культур на прежнее место не ранее чем через 5–6 лет.
• Использование здорового посадочного материала: сертифицированные семена и клубни, свободные от инфекции.
• Устойчивые сорта: выведены сорта картофеля (например, «Невский», «Луговской»), томатов («Вертициллёзоустойчивый»), подсолнечника («Степной»), обладающие относительной устойчивостью.
• Агротехника: глубокая вспашка, уничтожение растительных остатков, борьба с сорняками (резерваторами инфекции).

Химические методы

• Фунгициды: обработка почвы и растений препаратами на основе беномила, тиофанат-метила, карбендазима, флудиоксонила. Эффективность ограничена, так как гриб развивается внутри сосудов.
• Протравливание семян: использование фунгицидных протравителей (например, «ТМТД», «Витавакс»).

Биологические методы

• Антагонистические микроорганизмы: применение бактерий рода Pseudomonas (например, Pseudomonas fluorescens) и грибов рода Trichoderma (Trichoderma harzianum), подавляющих развитие Verticillium albo-atrum.
• Биопрепараты: «Фитоспорин-М», «Глиокладин», «Триходермин» — снижают численность патогена в почве.

Термическая обработка

• Пропаривание почвы: в теплицах и парниках — прогревание почвы до 70–80 °C в течение 30–60 минут.
• Солнечная дезинфекция: в южных регионах — накрытие почвы прозрачной плёнкой на 4–6 недель летом.

Интересные факты

• Verticillium albo-atrum является одним из наиболее изученных возбудителей сосудистых увяданий. Его геном был секвенирован в 2011 году, что позволило выявить гены, ответственные за патогенность и устойчивость к фунгицидам.
• Гриб способен поражать не только культурные растения, но и многие дикорастущие виды, включая крапиву, подорожник, одуванчик, что делает его трудноискоренимым в природных экосистемах.
• В 1970-х годах в США и Европе вспышки вертициллёза на хлопчатнике привели к значительным потерям урожая, что стимулировало разработку устойчивых сортов и биологических методов защиты.
• В России Verticillium albo-atrum входит в перечень карантинных объектов в ряде регионов, где введены ограничения на ввоз заражённого посадочного материала.

Источники

• De Bary, A. (1879). Die Erscheinung der Symbiose. Strassburg.
• Pegg, G. F., & Brady, B. L. (2002). Verticillium Wilts. CABI Publishing.
• Klosterman, S. J., et al. (2011). Comparative genomics of the plant pathogens Verticillium dahliae and Verticillium albo-atrum. Molecular Plant-Microbe Interactions.
• Ганнибал, Ф. Б., & Котова, В. В. (2015). Фитопатология: учебное пособие. СПб.: Лань.
• Попкова, К. В. (2009). Общая фитопатология. М.: КолосС.
• Чулкина, В. А., & Торопова, Е. Ю. (2012). Биологическая защита растений. Новосибирск: НГАУ.