Корончатый галл

Корончатый галл — это патологическое новообразование (опухоль) на корнях, корневой шейке или нижней части стебля растений, вызываемое бактерией Agrobacterium tumefaciens (в современной систематике — Rhizobium radiobacter). Заболевание также известно под названиями «бактериальный рак корней», «зобоватость корней» или «бактериальный корневой рак». Корончатый галл распространён повсеместно и поражает широкий круг двудольных растений, включая плодовые, декоративные и ягодные культуры.

Причины и возбудитель

Возбудителем заболевания является грамотрицательная почвенная бактерия Agrobacterium tumefaciens (синоним Rhizobium radiobacter). Бактерия проникает в растение через свежие раны — механические повреждения, места срезов, прививок, повреждения насекомыми или морозобоины. Особенность патогена заключается в его способности к генетической трансформации растительных клеток: он встраивает в геном растения часть своей плазмиды (Ti-плазмида, от англ. Tumor-inducing), содержащую гены, кодирующие синтез ауксинов и цитокининов. Это приводит к неконтролируемому делению клеток растения и образованию опухоли.

Бактерия сохраняется в почве в течение нескольких лет (до 2–3 лет в отсутствие растения-хозяина), а также в растительных остатках и в тканях галлов. Оптимальная температура для развития инфекции — 22–28 °C. Влажная почва и щелочная реакция среды способствуют заражению.

Симптомы и диагностика

Основным симптомом является образование наростов (галлов) на корнях, корневой шейке, реже — на стеблях и ветвях. Внешне галлы представляют собой бугристые, шероховатые образования, часто с неровной поверхностью, напоминающей цветную капусту или коралл. В начале развития они мягкие, светлые (беловатые или желтоватые), затем темнеют, становятся деревянистыми, твёрдыми, иногда растрескиваются. Размеры варьируются от нескольких миллиметров до десятков сантиметров в диаметре.

У поражённых растений наблюдается:

• угнетение роста и развития;
• хлороз (пожелтение листьев);
• преждевременное увядание, особенно в засушливый период;
• снижение урожайности и качества плодов;
• ломкость побегов;
• в тяжёлых случаях — гибель растения.

Диагностика основывается на визуальном осмотре корневой системы. Для подтверждения диагноза проводят лабораторные анализы: выделение бактерии на селективных средах, ПЦР-диагностику (обнаружение генов Ti-плазмиды) или серологические тесты.

Распространение и экономический ущерб

Корончатый галл встречается во всех регионах мира, где выращиваются восприимчивые растения. В России заболевание наиболее распространено в южных и центральных регионах, в зонах промышленного садоводства и виноградарства. Экономический ущерб складывается из:

• снижения урожайности (до 30–50% у сильно поражённых деревьев);
• гибели молодых саженцев (особенно в питомниках);
• необходимости выбраковки и уничтожения заражённого посадочного материала;
• затрат на профилактические и лечебные мероприятия.

Наиболее сильно страдают плодовые культуры: яблоня, груша, слива, вишня, черешня, персик, абрикос, а также виноград, малина, роза, хризантема и многие декоративные кустарники. Косточковые породы (слива, вишня) поражаются чаще, чем семечковые (яблоня, груша).

Классификация и виды галлов

По локализации различают:

• корончатые галлы — на корневой шейке и верхней части корней;
• корневые галлы — на боковых и скелетных корнях;
• стеблевые галлы — на стволах и ветвях (встречаются реже, обычно при сильном заражении).

По характеру роста:

• поверхностные — разрастаются по поверхности коры;
• глубокие — проникают в древесину, нарушая сосудистую систему.

По времени проявления:

• первичные — возникают в месте проникновения бактерии;
• вторичные — образуются на некотором удалении от места заражения, при распространении бактерии по сосудам.

Механизм патогенеза

После проникновения в рану бактерия Agrobacterium tumefaciens прикрепляется к клеткам растения. Затем происходит перенос Ti-плазмиды в растительную клетку, где она интегрируется в ядерный геном. Встроенные гены начинают синтезировать:

• ауксины (индолил-3-уксусную кислоту) — стимулируют деление клеток;
• цитокинины — стимулируют рост и дифференцировку клеток;
• опины — особые аминокислоты, которые служат питательным субстратом для бактерии.

Растительные клетки, получившие чужеродные гены, начинают бесконтрольно делиться, образуя опухолевую ткань. При этом сама бактерия не обязательно присутствует в каждой клетке галла — она может находиться в межклетниках и сосудах, обеспечивая постоянное поступление Ti-плазмиды. Опухоль не имеет собственной сосудистой системы, но пронизана сосудами растения, что позволяет ей получать питательные вещества.

Методы борьбы и профилактики

Полное излечение растения от корончатого галла невозможно. Все меры направлены на профилактику заражения и ограничение распространения заболевания.

Профилактические меры

• Использование здорового посадочного материала, свободного от бактерии. Саженцы должны приобретаться в проверенных питомниках, прошедших фитосанитарный контроль.
• Обработка корней перед посадкой биопрепаратами (например, на основе штаммов Agrobacterium radiobacter K84 или K1026 — непатогенных бактерий, подавляющих развитие патогена).
• Соблюдение севооборота: не высаживать восприимчивые культуры на участках, где ранее были зарегистрированы случаи заболевания.
• Избегание механических повреждений корней и корневой шейки при посадке, обработке почвы, уходе за растениями.
• Дезинфекция инструментов (секаторов, ножей, лопат) при работе с растениями.
• Известкование кислых почв (снижение кислотности уменьшает риск заражения).

Агротехнические меры

• Удаление и уничтожение сильно поражённых растений (сжигание).
• Вырезка галлов на корнях и корневой шейке с последующей обработкой ран медным купоросом (1–2% раствор) или другими фунгицидами. Однако эта мера не гарантирует полного излечения, так как бактерия может сохраняться в сосудах.
• Улучшение дренажа и аэрации почвы.

Химические и биологические методы

• Обработка почвы и корней бактерицидными препаратами (например, на основе меди) — малоэффективна, так как бактерия находится внутри тканей растения.
• Применение биопрепаратов-антагонистов: Agrobacterium radiobacter (штаммы K84, K1026) — вносятся в почву или наносятся на корни перед посадкой. Штамм K1026 является генетически модифицированным и неспособен передавать Ti-плазмиду.
• Использование индукторов устойчивости (например, на основе салициловой кислоты) — повышает иммунитет растения, но не уничтожает бактерию.

Селекция и устойчивость

• Выведение и использование сортов и подвоев, обладающих относительной устойчивостью к корончатому галлу. Например, подвои яблони М9, М26, М27, подвои вишни ВП-1, ВСЛ-2, подвои сливы Кубань 86, ВВА-1. Полностью иммунных сортов не существует.
• Использование клоновых подвоев, выращенных из здоровых маточников.

Значение в биотехнологии

Бактерия Agrobacterium tumefaciens является ключевым инструментом в генной инженерии растений. Её способность встраивать чужеродную ДНК в геном растения используется для создания генетически модифицированных организмов (ГМО). Метод агробактериальной трансформации позволяет вводить в растения гены, отвечающие за устойчивость к гербицидам, вредителям, болезням, за улучшение питательных свойств и другие признаки. Этот метод считается одним из наиболее эффективных и широко применяемых в современной биотехнологии.

Интересные факты

• Корончатый галл — одно из немногих заболеваний растений, вызванных бактерией, способной к горизонтальному переносу генов в эукариотический организм.
• Agrobacterium tumefaciens была открыта в 1907 году американскими учёными Эрвином Смитом и Чарльзом Таунсендом.
• В 1977 году было установлено, что бактерия переносит часть своей плазмиды в растительные клетки, что стало основой для развития генной инженерии растений.
• Ti-плазмида Agrobacterium используется для создания трансгенных растений, в том числе устойчивых к вирусам, насекомым и гербицидам (например, соя, кукуруза, хлопок).

Источники

• Агроэкология: учебное пособие / под ред. В. А. Черникова. — М.: Колос, 2000.
• Бактериальные болезни растений / под ред. В. И. Танского. — М.: Агропромиздат, 1989.
• Дьяков Ю. Т. Общая фитопатология. — М.: Изд-во МГУ, 2001.
• Жизнь растений: в 6 т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — Т. 1. — М.: Просвещение, 1974.
• Методы генетической инженерии растений / под ред. Дж. Дрейпера и др. — М.: Мир, 1991.
• Попкова К. В. Общая фитопатология. — М.: Агропромиздат, 1989.
• Справочник по защите растений / под ред. Ю. Н. Фадеева. — М.: Агропромиздат, 1985.
• Фитопатология: учебник / под ред. И. И. Минкевича. — СПб.: Лань, 2013.