Proteus mirabilis — грамотрицательная бактерия¶
Proteus mirabilis — вид грамотрицательных подвижных бактерий семейства Morganellaceae (ранее Enterobacteriaceae), распространённый в кишечнике человека и животных, а также в почве и воде. Микроорганизм является оппортунистическим патогеном: вызывает преимущественно инфекции мочевыводящих путей, а также раневые инфекции, сепсис и менингит. Бактерия названа в честь итальянского математика и физика Джироламо Фракасторо (Протеус — персонаж древнегреческой мифологии, известный способностью менять облик; видовой эпитет mirabilis означает «удивительный»).
¶Морфология и физиологические свойства
Proteus mirabilis — палочковидная бактерия размером 0,4–0,8 × 1,0–3,0 мкм, подвижная за счёт перитрихиально расположенных жгутиков. Спор и капсул не образует. Относится к факультативным анаэробам, хемоорганотрофам. Ферментативно активна: продуцирует уреазу, липазу, желатиназу, декарбоксилазы аргинина и орнитина. Индол не продуцирует, оксидазу не образует, цитохром-оксидазу отсутствует. Растёт на простых и обогащённых питательных средах в диапазоне температур 10–43 °C, оптимум 37 °C.
Одно из ключевых диагностических свойств — уреазная активность: фермент уреаза гидролизует мочевину до аммиака и углекислого газа, что приводит к защелачиванию среды. Этот признак используется в лабораторной диагностике (быстрый рост на среде с мочевиной, Christensen's urea agar) и обусловливает патогенез инфекций мочевыводящих путей: щелочная реакция мочи способствует выпадению струвитных (фосфатно-аммиачных) камней.
¶Своеобразие роста на плотных средах
Proteus mirabilis обладает характерной свойством «бега по агару» (swarming motility): при культивировании на плотных средах с высоким содержанием NaCl (например, на агаре с 5 % NaCl) подвижные клетки дифференцируются в длинные гипермассивные жгутиконосные «сварм-клетки» длиной до 40 мкм и распространяются по поверхности концентрическими волнами, образуя характерные рифлёные зоны роста. Этот феномен был впервые описан немецким микробиологом Вальтером Найссером в 1897 году. Своеобразие роста может затруднять выделение других патогенов (например, Salmonella и Shigella) из кала при посевах на обычные среды, поэтому в таких случаях применяют среды с добавлением селенита или малинового агара.
¶Распространённость и экология
Proteus mirabilis широко распространён в природе. Обнаруживается в почве, воде, сточных водах, компосте, а также в кишечнике человека и теплокровных животных (крупный рогатый скот, свиньи, птицы, рептилии). В кишечнике человека относится к нормальной условно-патогенной микрофлоре, однако при снижении иммунитета или нарушении оттока мочи может стать причиной инфекции. В стационарах бактерия способна длительно колонизировать уретральные катетеры, образуя биоплёнки, что затрудняет эрадикацию возбудителя.
¶Патогенез и вызываемые заболевания
Основные факторы вирулентности Proteus mirabilis:
- Уреаза — ключевой фактор патогенеза инфекций мочевыводящих путей; повышение pH мочи способствует образованию камней и повреждению эпителия.
- Жгутиковая подвижность — обеспечивает восходящее проникновение из уретры в мочевой пузырь и почки.
- Адгезины (MR/P фимбрии) — обеспечивают колонизацию уроэпителия.
- Металлопротеазы и липазы — повреждают ткани.
- Способность к образованию биоплёнок — на катетерах и мочевых камнях.
Клинические проявления включают:
- Инфекции мочевыводящих путей (цистит, пиелонефрит, уретрит) — основная клиническая форма, особенно у пациентов с длительно установленными катетерами.
- Струвитные (инфекционные) камни почек и мочевого пузыря — осложнение урологических инфекций, часто требующее хирургического лечения.
- Раневые инфекции, пролежни, инфекции ожоговых ран.
- Сепсис — преимущественно у пациентов отделений интенсивной терапии.
- Менингит, холецистит, пневмония — редкие формы.
¶Устойчивость к антибиотикам
Proteus mirabilis природно устойчив к амоксициллину (продуцирует хромосомную β-лактамазу AmpC типа), а также к тетрациклинам, нитрофурантоину и палиномицину. Чувствительность сохраняется к аминогликозидам (гентамицин, амикацин), цефалоспоринам (цефтриаксон, цефтазидим), карбапенемам, фторхинолонам (ципрофлоксацин) и ингибитор-защищённым пенициллинам. В последние десятилетия регистрируется рост устойчивости к фторхинолонам и цефалоспоринам 3-го поколения в связи с приобретением плазмидных β-лактамаз (CTX-M, TEM, SHV), в том числе карбапенемаз. Распространённость устойчивых штаммов растёт в стационарах, что делает эмпирическую терапию затруднённой без определения чувствительности.
¶Лабораторная диагностика
Выделение Proteus mirabilis проводится посевом мочи, крови, раневого отделяемого и другого материала на среды Эндо, Плоскирева, хромогенные дифференциально-диагностические среды. Идентификация основывается на характерной подвижности, уреазной активности (положительная через 2–6 часов), отсутствии индола, положительной реакции с цитратом. Для дифференциации от близкого вида Proteus vulgaris используется индол-тест (у P. vulgaris положительный, у P. mirabilis — отрицательный) и тест на ферментацию маннита.
¶Значение в медицине и ветеринарии
Proteus mirabilis — один из наиболее частых возбудителей инфекций мочевыводящих путей, связанных с катетеризацией, уступая Escherichia coli. В ветеринарии бактерия вызывает инфекции мочевыводящих путей и абсцессы у собак и кошек, а также воспалительные заболевания у свиней и крупного рогатого скота. В микробиологии используется как модельный организм для изучения механизмов дифференциации бактериальных клеток и формирования биоплёнок.
¶Примечания
Джироламо Фракасторо (1478–1553) предвосхитил учение о контагиозности инфекционных болезней; в честь персонажа его поэмы «Сифилис» (Протеус, морской бог, меняющий облик) и назван род Proteus немецким микробиологом Отто Гюльке в 1889 году.
Источники:
- Биологический энциклопедический словарь (гл. ред. М. С. Гиляров), 1986.
- Микробиология: учебник для медицинских вузов / под ред. П. А. Пареченко, В. И. Покровского.
- Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Volume 3, 2012.
- Johnson J. R. «Proteus mirabilis infections» // Clinical Microbiology Reviews, 1991.
- Coker C., Poore C. A., Li X., Mobley H. L. T. «Pathogenesis of Proteus mirabilis urinary tract infection» // Microbes and Infection, 2000.