Bacillus cereus: характеристика и значение¶

Bacillus cereus — грамположительная спорообразующая бактерия рода Bacillus, широко распространённая в окружающей среде: в почве, воде, на поверхности растений и в пищевых продуктах. Является факультативным анаэробом, способным расти в широком диапазоне температур (от 10 до 50 °C), с оптимумом около 30–37 °C. Вид известен как возбудитель двух типов пищевых отравлений, а также как причина оппортунистических инфекций у людей с ослабленным иммунитетом.

¶Таксономия и открытие

Вид Bacillus cereus впервые описан в 1887 году английским микробиологом Перси Франклендом, который выделил его из воздуха в лаборатории. Название происходит от латинского cereus — «восковой», что отражает восковидный вид колоний, вырастающих на плотных питательных средах. В систематике род Bacillus относится к семейству Bacillaceae, порядку Bacillales, классу Bacilli, типу Firmicutes.

Геном Bacillus cereus представлен одной кольцевой хромосомой размером около 5,4–5,8 млн пар оснований и содержит 5200–5500 генов. Вид входит в группу Bacillus cereus sensu lato, включающую также Bacillus anthracis (возбудитель сибирской язвы), Bacillus thuringiensis (продуцент инсектицидных токсинов) и Bacillus mycoides. Представители этой группы генетически близки, однако различаются по наличию плазмид, кодирующих факторы патогенности.

¶Морфология и физиология

Bacillus cereus — палочковидная бактерия размером 1,0–1,2 × 3,0–5,0 мкм, часто образующая цепочки. Клетки подвижны за счёт перитрихиальных жгутиков. При неблагоприятных условиях формирует эндоспоры — овальные споры, расположенные центрально или субтерминально, не превышающие диаметр клетки. Споры отличаются высокой устойчивостью к нагреванию, высушиванию, радиации и дезинфицирующим средствам, что определяет значительную роль бактерии в порче термически обработанных продуктов.

На кровяном агаре образует крупные серовато-зеленоватые колонии с зоной гемолиза. В жидких средах даёт помутнение и плёнку. Бактерия продуцирует ряд ферментов: лецитиназу, протеазы, амилазу, нуклеазы. Оптимальный pH для роста — 6,0–7,0. Хемоорганотроф, использует широкий спектр органических субстратов.

¶Факторы патогенности

Патогенность Bacillus cereus обусловлена продукцией внеклеточных токсинов и ферментов. Ключевыми факторами являются:

• Цереулид — депсипептид, термостабильный токсин, вызывающий рвотный синдром. Устойчив к нагреванию (выдерживает 121 °C в течение 90 минут), кислой среде желудка и действию протеаз. Синтезируется рибосомально-независимым путём с участием пептидсинтетаз.
• Диарейный энтеротоксин — комплекс термолабильных белков (гемолизин BL, негемолитический энтеротоксин Nhe, цитотоксин К), разрушающихся при нагревании до 56 °C за 30 минут. Активирует аденилатциклазу в энтероцитах, вызывая секреторную диарею.
• Гемолизины (цереолизин, гемолизин II), фосфолипаза С, целлюлаза, протеазы — способствуют инвазии и разрушению тканей.

¶Пищевые отравления

Bacillus cereus — один из распространённых возбудителей пищевых токсикоинфекций. Заболевание протекает в двух клинических формах в зависимости от типа токсина.

¶Рвотная форма (эметическая)

Инкубационный период составляет 0,5–6 часов. Характеризуется тошнотой и многократной рвотой, иногда диареей. Симптоматика сходна с отравлением Staphylococcus aureus. Связана с употреблением продуктов, в которых накопился цереулид: чаще всего — жареный рис и паста, хранившиеся при комнатной температуре после варки. Споры выживают при варке, а затем прорастают и продуцируют токсин при медленном охлаждении. Длительность заболевания — 12–24 часа.

¶Диарейная форма

Инкубационный период — 8–16 часов. Проявляется водянистой диареей, болями в животе, редко рвотой и лихорадкой. Вызывается термолабильными энтеротоксинами, образующимися в кишечнике после употребления контаминированных продуктов: мясных блюд, овощных супов, соусов, молочных продуктов, пудингов. Заболевание длится 12–24 часа и обычно не требует госпитализации.

Диагностика основывается на клинической картине, эпидемиологическом анамнезе и лабораторном подтверждении: выделении культуры из пищевого продукта или фекалий, обнаружении токсинов (иммуноферментный анализ, ПЦР) в количестве выше 10⁵ КОЕ/г продукта.

¶Внекишечные инфекции

Помимо пищевых отравлений, Bacillus cereus способен вызывать тяжёлые инфекции у иммунокомпрометированных пациентов:

• Офтальмологические инфекции — панофтальмит, эндофтальмит, кератит, часто после проникающих ранений глаза или внутриглазных операций. Характеризуются молниеносным течением и высоким риском потери зрения.
• Инфекции центральной нервной системы — менингит, абсцессы мозга, особенно у новорождённых и пациентов с вентрикулоперитонеальными шунтами.
• Сепсис и эндокардит — у пациентов с катетерами, онкологическими заболеваниями, после нейтропении.
• Инфекции мягких тканей и раневые инфекции — после травм, ожогов, хирургических вмешательств.
• Инфекции дыхательных путей — пневмония, эмпиема плевры, редки.

Лечение внекишечных форм требует комбинации антибиотиков: ванкомицин, клиндамицин, гентамицин, ципрофлоксацин. Bacillus cereus природно устойчив к пенициллинам и цефалоспоринам из-за продукции бета-лактамаз.

¶Устойчивость и способы борьбы

Споры Bacillus cereus выдерживают кипячение в течение нескольких минут, поэтому термическая обработка продуктов должна проводиться при температуре выше 100 °C или с использованием автоклавирования (121 °C, 15–20 минут). Вегетативные клетки погибают при нагревании до 60 °C за 10–15 минут. Для предотвращения пищевых отравлений рекомендуется:

• быстрое охлаждение готовых блюд до 4 °C;
• хранение продуктов при температуре ниже 10 °C;
• повторное разогревание пищи до температуры не менее 70 °C;
• соблюдение сроков годности и правил личной гигиены.

В пищевой промышленности для контроля применяют методы HACCP, обработку ионизирующим излучением, высоким гидростатическим давлением, ультрафиолетом.

¶Применение в биотехнологии

Bacillus cereus используется в ряде биотехнологических процессов. Штаммы вида применяются для производства ферментов (амилаз, протеаз, липаз), используемых в пищевой, текстильной и кожевенной промышленности. Некоторые штаммы обладают способностью к биодеградации углеводородов, пестицидов и пластиков, что делает их перспективными для биоремедиации загрязнённых почв и водоёмов. Также бактерия используется в качестве модельного организма для изучения механизмов споруляции, токсинообразования и горизонтального переноса генов.

¶Эпидемиология и распространение

Bacillus cereus встречается повсеместно. По данным Всемирной организации здравоохранения, пищевые отравления, вызванные этим микроорганизмом, составляют от 1 до 5 % всех регистрируемых случаев пищевых токсикоинфекций в развитых странах. Вспышки чаще регистрируются в заведениях общественного питания, школах, больницах, при нарушении температурного режима хранения готовых блюд. Сезонность не выражена, но отмечается рост числа случаев в тёплое время года.

¶Источники

• Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, 2nd edition, vol. 3.
• Logan N.A., Vos P. Bacillus. In: Bergey’s Manual of Systematics of Archaea and Bacteria, 2015.
• Granum P.E. Bacillus cereus. In: Foodborne Pathogens, 2nd edition, 2009.
• СанПиН 3.3686-21 «Санитарно-эпидемиологические требования по профилактике инфекционных болезней».
• Медицинская микробиология / под ред. В.И. Покровского, О.К. Поздеева, 2011.