Перекрёстноопыляющиеся культуры

Перекрёстноопыляющиеся культуры — это группа сельскохозяйственных растений, для успешного оплодотворения и образования плодов или семян которых необходимо перенесение пыльцы с цветка одного растения на цветок другого растения того же вида. В отличие от самоопыляющихся культур, у перекрёстноопыляющихся пыльца с одного цветка не может или с трудом может оплодотворить пестик того же цветка или другого цветка того же растения. Этот процесс переноса пыльцы осуществляется с помощью ветра (анемофилия), насекомых (энтомофилия), птиц (орнитофилия), воды (гидрофилия) или других агентов. Перекрёстное опыление является эволюционно более древним и распространённым типом опыления среди цветковых растений, обеспечивающим высокий уровень генетического разнообразия потомства.

Биологические основы и значение

Основным биологическим преимуществом перекрёстного опыления является поддержание и увеличение гетерозиготности популяции. Потомство, полученное в результате слияния гамет от разных родительских особей, обладает более широкой нормой реакции на условия среды, повышенной жизнеспособностью и адаптивностью по сравнению с потомством от самоопыления. Это явление известно как гетерозис, или гибридная сила.

У перекрёстноопыляющихся культур в процессе эволюции выработались различные механизмы, препятствующие самоопылению и способствующие перекрёстному опылению:

• Двудомность: мужские и женские цветки расположены на разных особях (например, конопля, шпинат, хмель, ива).
• Раздельнополость: мужские и женские цветки находятся на одном растении, но в разных частях или соцветиях (например, кукуруза, тыквенные — огурцы, тыквы, кабачки).
• Дихогамия: неодновременное созревание тычинок и пестиков в одном цветке. Различают протандрию (сначала созревают тычинки, затем пестики — у подсолнечника, моркови, зонтичных) и протогинию (сначала созревают пестики, затем тычинки — у капусты, лука).
• Гетеростилия: разная длина столбиков пестиков и тычиночных нитей у разных цветков одного вида (например, у гречихи, первоцвета).
• Самонесовместимость: генетически обусловленная неспособность пыльцы прорастать на рыльце пестика того же цветка или растения. Этот механизм широко распространён у капустных, бобовых, паслёновых и многих других семейств.

Классификация по способу опыления

Перекрёстноопыляющиеся культуры делятся на две основные группы в зависимости от агента, переносящего пыльцу.

Энтомофильные культуры (опыляемые насекомыми)

Наиболее многочисленная группа. Растения этой группы привлекают насекомых (пчёл, шмелей, бабочек, жуков, мух) яркой окраской цветков, сильным ароматом и выделением нектара. Пыльца у них обычно крупная, липкая, с шипиками или бугорками, что облегчает её прикрепление к телу насекомого.

К энтомофильным культурам относятся:

• Плодовые и ягодные: яблоня, груша, вишня, слива, абрикос, персик, малина, смородина, крыжовник, земляника садовая.
• Овощные: огурцы, кабачки, тыквы, патиссоны, дыни, арбузы, томаты (частично, особенно старые сорта), баклажаны (частично).
• Масличные и технические: подсолнечник, рапс, горчица, гречиха, кориандр, клещевина.
• Кормовые травы: клевер, люцерна, эспарцет, донник.
• Декоративные: многие виды роз, тюльпанов, лилий, сирени.

Анемофильные культуры (опыляемые ветром)

У этих растений цветки обычно мелкие, невзрачные, лишённые яркой окраски и запаха, часто собраны в соцветия (серёжки, метёлки, початки). Они производят огромное количество мелкой, сухой, гладкой пыльцы, которая легко переносится ветром на большие расстояния. Цветение часто происходит до распускания листьев, чтобы пыльца не задерживалась на листовых пластинках.

К анемофильным культурам относятся:

• Зерновые: кукуруза, рожь, сорго, рис (частично).
• Технические: конопля, хмель.
• Овощные: шпинат, свёкла (столовая, сахарная, кормовая), морковь (семенники), ревень.
• Плодовые: грецкий орех, лещина, фисташка (частично).
• Лесные породы: дуб, берёза, ольха, тополь.

Особенности семеноводства

Семеноводство перекрёстноопыляющихся культур значительно сложнее, чем самоопыляющихся. Основная проблема — обеспечение чистоты сорта и предотвращение нежелательного переопыления с другими сортами, гибридами или дикими формами того же вида. Для этого применяются следующие меры:

• Пространственная изоляция: посевы разных сортов одной культуры размещают на определённом расстоянии друг от друга. Нормы изоляции зависят от способа опыления, активности переносчиков пыльцы и рельефа местности. Для анемофильных культур (например, кукурузы, свёклы) расстояния могут достигать 1–2 км и более. Для энтомофильных культур (например, подсолнечника, гречихи) достаточно 500–1000 метров, но при наличии активных пчёл изоляция может быть увеличена.
• Использование буферных полос: посевы высокостебельных культур (кукуруза, подсолнечник) или лесонасаждения между сортами.
• Пространственная изоляция по времени цветения: посев разных сортов в разные сроки, чтобы их цветение не совпадало.
• Сортовая изоляция: использование для семенных целей только чистосортных посевов, удаление примесей и больных растений (сортовая прополка).
• Искусственное опыление: в некоторых случаях (например, при получении гибридных семян кукурузы) применяют ручное или механизированное опыление, а также используют специальные агротехнические приёмы (например, удаление метёлок на материнских растениях кукурузы).

Гибридизация и селекция

Перекрёстноопыляющиеся культуры являются основным объектом для получения гетерозисных гибридов первого поколения (F1). Гетерозис проявляется в резком повышении урожайности, скороспелости, устойчивости к болезням и неблагоприятным факторам среды по сравнению с исходными родительскими формами.

Селекционная работа с перекрёстноопыляющимися культурами имеет свои особенности. Для создания сортов и гибридов используются методы:

• Индивидуальный отбор: отбор лучших растений по комплексу признаков с последующим их размножением.
• Массовый отбор: отбор группы лучших растений с последующим объединением их семян.
• Инбридинг: принудительное самоопыление (например, у кукурузы) для получения инбредных линий, которые затем скрещиваются между собой для получения гетерозисных гибридов.
• Межсортовая и межлинейная гибридизация: скрещивание разных сортов или инбредных линий.
• Метод поликросса: свободное переопыление нескольких родительских форм.

Примеры основных культур

Влияние экологических факторов

Успешность перекрёстного опыления сильно зависит от погодных условий и наличия опылителей. Для анемофильных культур критичны высокая влажность воздуха (пыльца намокает и не рассеивается) и отсутствие ветра. Для энтомофильных культур — низкие температуры, дождь и сильный ветер, которые снижают лётную активность насекомых. Применение инсектицидов в период цветения приводит к массовой гибели пчёл и других опылителей, что резко снижает урожайность.

Источники

1. Вавилов Н. И. «Центры происхождения культурных растений». — Л.: Наука, 1967.
2. Жуковский П. М. «Ботаника». — М.: Колос, 1982.
3. Доспехов Б. А. «Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований)». — М.: Агропромиздат, 1985.
4. Гуляев Г. В., Дубинин А. П. «Селекция и семеноводство полевых культур». — М.: Агропромиздат, 1988.
5. «Сельскохозяйственная энциклопедия», тт. 1–6. — М.: Советская энциклопедия, 1969–1975.
6. ГОСТ Р 52325-2005 «Семена сельскохозяйственных растений. Сортовые и посевные качества. Общие технические условия».